Д. Мак-Фарленд - Поведение животных (Психобиология, этология и эволюция) (1112575), страница 115
Текст из файла (страница 115)
Уровень причинных факторов, определяющих второе поведение, либо будет оказывать влияние на момент наступления этого поведения, либо нет. В первом случае мы говорим о том, что это поведение возникает в результате конкуренции мотиваций, во втором — что оно должно быть следствием растормаживания.
Обратите внимание, что эти названия относятся к моменту переключения с одного вида активности на другой. В последовательностях поведенческих актов могут наблюдаться либо один тип переключения, либо оба. Рассмотрим, например, картину брачного поведения тритона (йищгиз ви!доги). Когда самец встречается с самкой, он производит соответствующую демонстрацию и начинает ритуал брачного поведения, который состоит из трех различных фаз (рис. 25.8). Кульминацией такого поведения является откладывание самцом сперматофора; вслед за этим самец производит стереотипный маневр, цель которого побудить самку захватить этот сперматофор краями клоаки (На111- г)ау, 1974).
Во время первой фазы самед старается оказаться впереди самки, чтобы продемонстрировать ей себя, а она отплывает от него. Если самка рецептивна, то она в конце концов останавливается, а самец в это время производит разнообразные демонстрационные движения хвостом. В итоге самка начинает приближаться к самцу, а он оз.ступает, продолжая свои демонстрации. Такой переход от статической демонстрации к демонстрации в процессе отступления инициируется самкой. От нее исходит стимул, который побуждает самца начать такое отступление, сопровождающееся демонстрацией.
Очевидно, что решение самца ответить на этот стимул, определяется конкуренцией мотиваций, поскольку момент наступления его реакции детерминируется изменением его вторично-приоритетной мотивации (выпол- нить демонстрацию с отступлением) под влиянием поведения самки. В том случае, если самка продолжает приближаться к самцу, он отступает и производит эту демонстрацию в течение примерно 30 с, а затем поворачивается и медленно уплывает от самки. Скорость, с которой самец выполняет эту часть ухаживания, по-виднмому, зависит от числа имеющихся у него сперматофоров (На)!Ыау, 1976). Самцы, у которых более одного сперматофора, быстро осуществляют всю последовательность ухаживания, откладывают один сперматофор, а затем возвращаются к демонстрации с отступлением и повторяют этот процесс снова, как показано на рис.
25.8. В брачном поведении самец играет более активную роль, чем самка, и, по-видимому, первый расходует имеющийся у него запас кислорода. Для тритонов характерно и кожное, и легочное дыхание, однако для осуществления мышечной деятельности им необходимо получать кислород именно через легкие. Поэтому один из участников брачного ритуала (обычно самец) можег прервать его и подняться на поверхность воды, чтобы подышать. Когда это происходит в естественной среде, самец, вероятно, теряет возможность оплодотворить самку, поскольку она либо уплывает, либо за ней начинает ухаживать другой самец.
Случаи, когда самцы прерывают процедуру ухаживания для того, чз-обы подышать, чаще наблюдаются на ранних этапах брачного ритуала. И этого никогда не происходит па сгадии передачи сперматофора. Однако довольно час~о самцы всплывают, чтобы подышать, сразу после завершения процесса передачи сцерматофора; это дает основание полагать, что такое изменение поведения происходит вследствие расгормаживання (На1!Ыау, Ячгеагшап, 1976).
Создается впечатление, что для тритона дыхание является второстепенной активностью в период передачи сперматофора и что оно растормаживается, когда поведение передачи сперматофора перестает иметь всеподавляюшую приоритетность. Таким образом, временное распределение «дыхательных всплываний» сводит к минимуму риск «неиспользования» сперматофора (На1!в1ау, 1977а). Как 42! х х о о х о Ф х о хо х х Оо х ф Ф х о х о о с Оо х х О Ф о х х эхх охо со а ох О В д %ох Ф 333 хха х о $ о ю о аО йсх Ф о ох й $ Ы х 422 о о х > о о Яоо ох ~4» сх ~Ъ $ ф~~ о й' ,й х о.
о х о о о о х о > о И. х о. о о х о. Ю о наблюдаемое поведение Период Т Причинные факторы Растормаживаниа факторов Ь факторами а Повторное еатормаживание факторов Ь факторами а Рве. 24.9. Схема организации повеления в режиме разделения времени Причинные факторы. определяющие активность А, растормажнвают причинные факторы активности В на нернол времени Т, а затем нновь затормаживают нх, в результате чего опять наблюдаетея активность А. показали наблюдения за брачным поведением тритонов в экспериментальных условиях, когда увеличивали или уменьшали содержание кислорода в атмосфере над аквариумом, кислородный запас оказывает существенное влияние на число всплываний и очень небольшое влияние на число отложенных сперматофоров (На!1Ыау, 1977(т). При недостатке кислорода тритоны компенсируют нехватку времени, которым они располагают, за счет ускорения брачного ритуала. Избыток кислорода оказывает противоположный эффект.
Повидимому, самцы тритоны тратят на демонстрационное поведение максимум времени, которое они могут ему отвести в период между всплываниями. Имеются даштые о том, что вероятность успешного оплодотворения самки зависит от продолжительности выполняемых самцом демонстратгий (НаПЫау, 1974). На этом примере можно видеть, что прн некоторых обстоятельствах конкуренция мотиваций оказывается наиболее подходящей и вероятной формой организации переключения двух поведенческих активностей, особенно в том случае, когда соответствующий внешний стимул (например, поведение приближения самки тритона) изменяет.
мотнвацнонное состояние животного. При появлении же хищника животное, чем бы оно нн было занято, скорее всего, прервет свою деятельность, поскольку у него внезапно усилится мотивация избегания опасности. Однако в другой ситуации для животного может оказаться важным закоттчнть ттачатую деятельность (например, у тритонов — поведение переда- чи сперматофора) и затормозить на это время другие мотивационные тенденции.
Последующая поведенческая активность (к примеру, дыхание) проявляется после этого как результат растормаживания. Мы можем предположить также, что в некоторых обстоятельствах животному будет выгоднее прерывать свое текушее поведение и выделять время на то, чтобы осмотреться, нет ли поблизости хищников или соперников. 25,4.
Ризделеттие времени В последовательносги поведенческих актов могут проявляться различные комбинации конкуренции мотиваций и расгормаживания. Но одна из таких комбинаций, которая представлена на рис. 25.9, вызывает особый интерес. В этом случае поведение В проявляется в результате того, что поведение А его растормаживает.
По истечении времени Т поведение А восстанавливается в результате конкуренции мотиваций. Если включение и продолжительность поведения В находится под контролем факторов, которые обычно регулируют поведение А, то говорят, что имеет место разделение «ре.мени (6ше-з(тат(пя) (Мсраг1апт), 1974). Суть этого явления состоит в том, что система, управляюшая поведением А, определяет картину проявлений этого поведения и при этом периодически позволяет на короткий период времени проявиться какой-то другой активности. В таком случае говорят, что эта управляющая система является доминантной активностью, а активность, которая заполняет 423 ° о х 0 гх 8 1,0 о х ь о ох о «дь о Ь х 0,5 Ж 0 20 40 60 00 100 120 140 100 180 200 дяигеньносгь интервала, с Рис.
25.10. Кривые распрсдслснвя всроятносгн длительности ннтсрвалов между начальными моментами последовательных приемов пищи у горлиц, которые имели возможность позгучвть как пищу, так и воду в условиях инструментально~ о поведения. Различными символами обозначсны рсзульгвгы тестов, проведенных при разных скоростях получения подкрепления.
(Морат!впд, 1,!оуд, !973.) 424 перерывы в доминантном поведении, называется субдоминангнной акгливносгнью (Морат!апг), 1974). Важно пониматгь что это чисто описательная терминология и она ничего не говорит о возможных механизмах этого процесса. Предложен целый ряд различных механизмов, осуществляющих разделение времени (например, 1.нг1- !огч, 1980), но мы их здесь рассматривать не будем. Для того чтобы определить, имеет ли место разделение времени в конкретной ситуации, можно использовать данные самого различного типа.
Данные с учетом обснгоятеяьств. С точки зрения гипотезы о разделении времени можно дать вполне приемлемое объяснение целому ряду поведенческих наблюдений, даже если эта гипотеза непосредственно не проверяется. Так, например, исследуя инструментальное пищевое и питьевое поведение у египетских горлиц (оттер!арейа гйог!а), мы с Айвором Ллойдом установили, что у горлиц, находящихся в состоянии голода и жажды, зти два вида поведения будут чередоваться (Морат!апд, Е!оуг), 1973).
Частота переключений, измеренная по поглощаемым количествам пиши и воды, в большей степени зависит от задаваемой скорости получения подкрепления. Однако вероятное распределение величин интервалов между начальными моментами каждого периода приема пиши оставалось одним и тем же для широкого диапазона скоростей получения подкрепления даже в тех случаях, когда в экспериментах изменяли скорости поглощения воды и пиши (рнс.
25.10). Эти данные исключают объяснение динамики поведения горлиц с точки зрения какого-то временного удовлетворения голода или жажды, поскольку любой процесс насыщения зависит от количества пищи или воды, поглощаемого в единицу времени. Наши результаты показывают, что временная организация поведения зависит не от количества поглощенного продукта, а от времени как такового.
Очевидно, что гипотеза о разделении времени (в предположении, что прием пиШи— доминантное поведение, а питье-субдоминантное) дает возможное объяснение этого явления. Картинна доминантного поведения. Когда последовательность поведенческих актов организована на основе принципа разделения времени, то пи сила мотивации субдоминантного поведения, ни наличие благоприятных условий для его проявления ие должны никоим образом изменить картины доминантного поведения.
Если можно показать, что временная карт.ина какого-либо типа поведения не подвергается изменению в результате манипулирования мотивационными факторами, имеющими отношение к альтернативному виду поведения (даже если оно наблюдается как дополнение к доминанпюму), то в этом случае имеет место разделение времени.
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
