Д. Мак-Фарленд - Поведение животных (Психобиология, этология и эволюция) (1112575), страница 116
Текст из файла (страница 116)
Можно привести целый ряд примеров Пища о г 4 в 8 1о 1г 14 16 18 20 Время, мии Рис. 25.11. Суммарное потребление пищи и воды голодной горлицей, которая получает их в условиях инструментального поведения. Серыми прямоугольниками обозначены другие виды поведения (не пищевое и не питьевое).
(Мсрвг!апд, 1974.) 425 такого явления. Мы с Ричардом Брауном обнаружили, что временная организация копулятивного поведения пимпов крыс нисколько не меняется после голодания в течение 2 сут, несмотря на то что при проведении тестов животные имели доступ к пище и во время пауз в копулятивном поведении жадно поедали корм (Вготрп, МсГаг1апд, 1979).
Таким образом, паузы в копулятивном поведении оказываются запрограммированными и заполняются любой активностью, которая в этот момент имеет вторичный приоритет. Это классический пример разделения времени. Было показано, что у горлиц (МсГаг!апг(, 1970Ь) и крыс (Мсраг1апс(, 1974) ни возможность получения воды, ни степень жаждьз не оказывали влияния на конфигурацию кривой пищевого насыщения, несмотря на го что эти животные действительно пили воду во время пауз в пищевом поведении (рис. 25.11).
Эксперименты с маскировкой. Сущность эт.их экспериментов состоит в том, чтобы создать такую ситуацию, в которой можно было бы помешать проявлению текущего поведения, создавая в нем перерывы, длительность которых можно регулировать. При использовании этого метода предполагают, что если имеет место разделение времени, то временная организация последовательности поведенческих актов не будет изменяться при прерывании субдоминантного (но не доминантного) поведения. Это прерывание должно быть мотивационно нейтральным в том отношении, чтобы не вызвать нового мотивационного состояния, такого, как страх или агрессия. Однако эксперименты с маскировкой— это ие такой уж безошибочный тест на выявление феномена разделения времени, как утверждает Хаустов (Нопгцоп, 1982). При оценке ситуации, где возможно разделение времени, необходимо принимать в расчет различные типы данных.
На рис. 25.12 представлена основная ситуация, где действует принцип разделения времени. Относительные уровни причинных факторов, обусловливающих два вида поведения, обозначены линиями а н Ь. Вначале а имеет приоритет над Ь, и поэтому проявляется активность А. Затем уровень фактора а падает, в результате чего происходит растормаживание Ь и наблюдается поведение В, Спустя некоторое время а вновь тормозит Ь, и снова проявляется поведение А. Трудность заключаепж в том, чтобы показать, что момент начала и продолжительность проявления деятельности В зависят от системы, которая регулирует поведение А. На рис.
25.12. показаны возможные результаты прерывания поведения. На графике 7 показана ситуация, где такого прерывания нет. На графике Н вЂ ситуац с кратковременным прерыванием поведения В; после перерыва поведение В восстанавливается, поскольку этот перерыв заканчивается до того, как поведение В вновь затормаживается поведением А. На графике 7П показана ситуация с более длительным прерыванием деятельности В. В данном случае момент времени, когда должно было закончиться поведение В, приходится А А В и А 8 14 В А ш А В 1У А В в) В А А г) А В Рнс. 2ВЛ2.
Возможные следствия прерывания поведенческой рсакцнн (показано цветным прямоугольником) в том случае, когда поведение организовано по прннцнпу разделения времени. Относнтельные уровни причинных факторов представлены линиями а н Ь. А н  — наблюдаемые поведенческие реакции. Х вЂ” псрнод, когда нс ннбдюдвется нн активности А, нн активности В. (По Мснаг!впф )974.) на время прерывания. В конце этого прерывания причинный фактор а уже вновь заявляет о себе, и поэтому теперь проявляется поведение А. В ситуации 1У продолжительность прерывания такова, что оно почти полностью маскирует проявление субдоминантной активности В. В ситуации У помеха той же самой продолжительности 426 препятствует поведению А, но следствием этого оказываются просто задержка этого поведения и сдвиг момента растормаживания фактора Ь фактором а на более позднее время. Основное логическое умозаключение, которое иллюстрирует рис.
25.12, состоит в том, что нейтральные помехи отодвигают проявление доминантной активности и маскируют проявление субдоминантного поведения. К настоящему времени проведено очень много экспериментальных проверок этих идей, и благодаря методу маскировки удалось получить данные о том, что в самых различных ситуациях имеет место явление разделения времени. Это относится к поведению ухаживания у колюшек (Со)зеп, МсГаг1апс), 1979), а также к пищевому и питьевому поведению свиней (%Ыу, МсС!вегу, 1976) н горлиц (МсГаг! аль, 1974). Мы закончим этот раздел простым примером явления разделения времени, который иллюстрирует некоторые его основные черты.
Рыбка, относящаяся к роду Атр)ирг1он, знаменита благодаря своей симбиотической связи с актиниями (см. обзор Мапзса1, 1970а). АтрЬ(рг1он извлекает пользу из этой связи за счет того, что оказывается защищенным от хищников, у него снижается чувствительность к некоторым заболеваниям, и он получает возможность питаться жертвами и отходами питания актиннй.
Последние в свою очередь выигрывают в том отношении, что на них меньше нападают хищники-в результате территориального поведения амфиприона, а также в том, что рыбки удаляют паразитов и пищевые отбросы. Кроме того, некоторые виды амфиприонов, например АтрЬ(рг(он хан1Ьигиз, часто приносят своим хозяевам-актиниям большие куски пищи. Один из аспектов этой взаимосвязи, который привлекает заметное внимание исследователей; это выяснение природы защиты рыбки от действий стрекательных клеток актинии, которая сформировалась в процессе эволюции (Оасепрогц Ь) оггь, 1958).
У исследователей нет единого мнения относительно того, в каком из двух организмов: у актинии нли рыбки происходят адаптивные изменения, обеспечивающие неуязвимость рыбки по отношению к действию сгрека- 427 тельных клеток. Однако в одном исследователи единодушны: такая зашита могла появиться лишь в результате достаточно продолжительного совместного существования. Было показано, что для восстановления симбиоза при разделении этих организмов на один час необходима определенная реакклимация, а при разделении на период свыше 20 ч обычно требуется полная реакклимация (Мапаса1, 1970Ь). Чем бы ни объяснялось поведение амфиприона-необходимостью прятаться от хищников или защищать свою территорию или же потребностью в поддержании взаимоотношений с актинией,— в естественных условиях ее редко можно видеть далеко от своего хозяина (Мапаса!, 1970а).
Если сильное давление естественного отбора заставляет амфиприонов никогда не уплывать далеко от своих хозяев, то можно ожидать, что у них должен существовать какой-то механизм приближения к актинии, обеспечивающий постоянное пребывание рыбы около нее. Одним из таких возможных механизмов является механизм разделения времени.
Коен (СоЬеп, 1979) провел предварительный эксперимент для проверки гипотезы о том, что внутренний механизм, управляющий переключениями амфиприона с пищевого поведения на поведение приближения к актинии, может функционирова.гь по прннпипу разделения времени. Для этого использовали аквариум размером 3! х 71 см, наполненный морской водой. С помощью двух непрозрачных Рис. 2Г.!3. Экспериментальная установка лля исследования поведения в режиме разделения времени у амфиприона. В одном конце аквариума помешали актннию, в другом блюдце с пищей.
Крайние отсеки аквариума отделены двуми непрозрачными перегородяами с отверстиями, которые закрываются выдвижными лверцамн. плексигласовых перегородок он был разделен на трн равных отсека. В центре каждой перегородки находилась выдвижная дверца сдистанпионным управлением. В одном концевом отсеке находилась актиния, которую рыбка воспринимала как своего хозяина. В другом концевом отсеке сгояло блюдце; рыбка была приучена получать из него всю свою пищу. Центральный отсек в свою очередь был разделен пополам еще одной непрозрачной перегородкой 1па рис. 25.13 она не показана) с отверстием, расположенным вблизи передней стенки. Эта перегородка предназначалась для того, чтобы увеличить время перемещения рыбки между пищей и актинией, в результате чего во время этого перемещения рыбку можно было «поймать в ловушку». Кроме того, благодаря этой перегородке рыбка не могла видеть пищевого отсека или отсека с актинией, когда находилась в противоположном конце аквариума.
В работе были использованы два экспериментальных режима подкрепления, в соответствии с которыми в аквариум через перегородку бросали 20 маленьких кусочков мяса кальмара(примерно 5 х 5 мм). В режиме ас! 11Ь1гцгп рыбке давали кусочек мяса, когда она заплывала в пищевой отсек. Кроме того, она получала еще по кусочку мяса через каждые 10 с, если ос.гавалась в этом отсеке. При другом режиме подкрепления — режиме «одномннутных вариабельных интервалов» очередной кусочек пищи давали рыбке только в том случае, если она находилась в пищевом 80 тп и 60 и т $ и 4О Рис. 25.14.
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
