Д. Мак-Фарленд - Поведение животных (Психобиология, этология и эволюция) (1112575), страница 112
Текст из файла (страница 112)
В том случае, когда животное питается в течение обычного периода времени, но получает меньше пищи (рис. 24.27), упругость пищевого поведения относительно низка, поскольку оно не «сжимает» другие виды активности, несмотря на усилившийся голод животного. В том случае, когда животное добивается . получения обычного количества пиши (рис. 24.28), упругость пищевого поведения относительно высока, поскольку ему удается потеснить другие виды активности в пределах общего времени, которым располагает животное; при этом само пищевое поведение ни в чем не страдает.
Упругость поведения — это мера того, до какой степени может быть сжат во времени любой вид активности жнвопюго под влиянием других ее видов. Когда время является ограничителем бюджета, у животного наблюдается тенденпия игнорировать те виды поведения, которые имеют низкую упругость. Дейс'гвнтельно, если при ограничении времени какая-либо активность полностью исчезает из поведенческого репертуара животного, то мы можем назвать ее роскошью или праздной активностью. Непосредственные измерения упругости поведения почти не проводились, поскольку осуществить их практически очень трудно- для этого нужно в течение нескольких дней хронометрировать поведение животного в ситуации, когда экспериментатор может изменять количество времени, имеющегося в распоряжении животного. Такого рода исследование провел Крофт (Сгой, 1975).
Он изучил, как влияет длина светового дня на поведение и гормональ- Питье чистке шерсти Защита территории Пищевое поведение 0 4 6 12 16 20 24 Время суток Рнс. 24.27. Диаграмма, показывающая. каким образом животное может распрелелять свое время на протяжении суток Питье чистке шерсти Защите территолии Сои Пищевое поведение 0 4 6 12 16 20 24 Время суток Рис.
24.28. Диаграмма. показывающая, каким образом то же самое животное (активность которого были прелставлена на рнс. 24.27) может перестроить свой распорядок дня в том случае, когда для получения того же количества пищи придется затрачивать больше времени. иый баланс самок 'канареечного вьюрка (Бсплиг галопа).
Изменяя длину светового дия, Крофт тем самым изменял время, которым располагали канареечные вьюрки для осуществления разных видов активности, поскольку в темноте оии ие активны. Крофт обнаружил, что птицы тратят иа питание одно и то же время как в короткие, так и в длинные дии, ио в длинные дии ови питаются более эффективно.
В течение длинного дпя п~ицы тратят больше энергии иа различные другие вития активности, так что этот результат ие столь уж неожидан. Птицы, содержашиеся иа режиме длинного дия, тратят больше времени на соц и больше времени ие заняты активной деятельностью, чем птицы, для которых установлен короткий день. Поскольку птицы имеют возможность спать ночью, представляется наиболее вероятным, что в условиях длинного дия птицы заполняют сном свободное время. Эту точку зрения подтверждает тот факт, что во время строительства гнезда птица меньше времени отводит иа сои в дневное время.
Крофт рассчитал, сколько времени остается у птицы иа строительство гнезда за вычетом времени, необходимого для пит ания и чистки перьев (в расчет принималось и время перелетов с одного места на дру- - КаФе й е и е ь я о е е х яблоки Цена Рис. 24.29. Примеры кривых спроса гв логарифмнческом масштабе по обеим осям координат с произвольным началом отсчета), используемьщ в экономикс. Спрос на кофе является пеэластичным. а спрос на рыбу эластичным. 411 Пищевое подкреппенне Подкрепнение в виде демонстрввнн зерквпьното переменяя рыбки 7оо1 боо~ '$ 500 з 400 4 В й в3ОО 1 8 2оо.
Д 1ОО-1 ° Подкреппення 1 О" Подкрепления г — т — т т — т — т — 1 1 2 3 4 б б 1 234 бб Режим подкрепления с фиксированной чвстотой подкреппнемых ответов 1знс, 24.30. Срслнян частота рсзхинй в группах сиамских бойцовых рыбок (Вет(а тр!опт(епх) которые пРоп 1ь.вн 1И ЧЕРез спсщщльный туннель. |сбы получи~ь пи|повсе подкрепление (правый , р «рщ ~ и ~н но пюжность осуществить .(смонстрвцию у~розы по отношению х своему изображсщ о е ы(тхлзс ( к ад г(вфнл). ((о осн оосцнсс пюзо Рснхпнй. трсоуюищ;ся лзя пп пчсння но(ерш|тонни, )(1с Ноосп щ л) !970( гое). Как видно нз табл.
24.3, в длинные дни у птиц имеется достаточно времени для постройки гнезда, тогда как в короткие дни его очень мало. Однако интерпретация этих наблюдений осложняется тем обстоятельством, что длинные световые дпи стимулируют выработку соответствующих гормонов, и поэтому в этих условиях мотивация строительства у птиц выше, чем в условиях короткого дня.
Гнездостроительное поведение птиц в условиях длинного дня более эффек(ивно, чем в условиях короткого дня, и онн тратят меньше времени на излишние повторения собирающих и собственно гнездостроительных движе- ний. Таким образом, хотя понятие упругости поведения с теоретической точки зрения не свизано с понятием мотивации (МсЕаг!ап((, Нопв(оп, 1981), при изучении временного бюджета животного трудно отделить влияние упругости поведения от влияния мотивации на это поведение.
Однако упругость можно измерить косвенным путем и посредством функции спроса, которая используется экономистами для выражения связи между ценой тех или иных благ и их потреблением. Например, когда повышается цена на кофе, люди продолжают покупать его примерно столько же, сколько и раньше,— разве что чуть-чуть меньше (рис. 24.29). Однако стоит подскочить пене на фрукты, как спрос на них падает. Когда же повышается цена на свежую рыбу, спрос на нее снижается очень сильно. По всей вероятности, люди готовы платить большую цену, лишь бы не нарушить своей привычки пить кофе.
Спрос на кофе называют неэластичяым (тпе!азйс), Однако, когда повышается пена иа свежую рыбу, люди стараются покупать ее меньше или переключаются на другие продукты, например мясо нли рыбные консервы. Спрос на рыбу называют эластичным. В поведении животных наблюдается явление, в точности аналогичное описанному. Если животное тратит определенное количество энергии на какую-то деятель- '!'яблицв 24кн Расчетныс величины среднего времени, которым Располагают лля строительства гнезда оввриэктомированныс, но получающие эстрагон птицы в условиях короткого (8 ч) и длинного (14 ч) светового лня, цо сравнению со временем которое необходимо лля постройки гнезда Измеряемый показатель Световой леньСветовой лень 8 ч; темноте 14 ч; темнота !6 ч !О ч Имеющееся время лля строительства гнсзлв 1,1 ч Необходимое для строительства гнезлд время 2.3 ч 7,5 ч 23 ч 412 ность, то, как правило,оно будет меньше заниматься этой деятельностью, если энергетические траты на нее возрасгуз (рис.
24.30). Результаты многочисленных исследований показали, что функция спроса у животных подчиняется такому же общему закону, что и функция спроса у человека (Кайе! е! а1., 1980). Например, Ли и Паупер (Ееа, Рорег, 1977) обнаружили, что спрос на пишу был эластичным у крыс, которым приходилось совершать определенную работу (нажимать на рычаг) для получения пищевого подкрепления. Если ог крыс требовалось совершить больше работы (они должны были большее число раз нажимать на рычаг, чтобы получить одно подкрепление), то крысы продолжали работать, получая примерно такое же количество пищи.
Однако эти исследователи обнаружили также н то, что эластичность спроса на пиШевые шарики увеличивалась, если они были сделаны из сахарозы. Параллели между явлениями спроса у животных и человека- это тема, которая вызывает сейчас большой интерес (см., например, А111зоп, 1979, !983; Ееа, 1978; КасЫ1п, 1980).
Эластичность функций спроса дает представление об относительной важности тех нли иных благ (или деятельностей), на которые человек (или животное) з.ратит свои деньги (нли энергию). Существует тесная взаимосвязь между эласгичностью спроса и упругостью поведения (Нопмоп, МсГаг1апд, 1980). Таким образом, функции спроса можно использовать как непрямую меру упругости. Если активность А имеет более высокую упругость, чем активность В, то функция спроса для активности А будет характеризоваться относит ельной неэластичностью, а для активности В .эластичностью (МсГаг!апг(, Нопз!оп, 1981). ДЛЯ ЗАПОМИНАНИЯ 1. Стратегии пншедобывательного поведения — зто сформировавшиеся в процессе эволюции стратегии, предназначенные для оптимизации определенных видов пишедобывательного поведения, с точки зрения связанных с ними затрат и выгод. 2. Многие виды поведения животных сбалансированы с другнмн поведенческими реакциями.
Благодаря этому достигается компромисс между затратами и выгодами альтернативных вариантов активности. 3. Сумму всех возможных затрат н выигрышей можно выразить в виде функции затрат. Ее можно определить как мгновенный уровень риска, которому подвергается животное (и репродуктивных преимушеств, которые оно приобретает), когда оно находится в определенном внутреннем состоянии и занято определенной деятельностью в определенных условиях среды.
4. Можно допустить, что животные способны принимаз.ь рациональные решения в том смысле, что проявляемые ими предпочтения являются внутренне непротиворечивыми и обладают свойством транзнтивпости. 5. Существует определенная аналогия между экономикой потребления у человека и взаимоотношениями затрат и выигрышей, относящихся к поведению животных. Деньги аналогичны энергии, полезность аналогична выигрышу (увеличению приспособленности). На этой основе можно проанализировать бюджеты времени и энергии у животного. Рекомендуемая литература Марат!аиг/ )З.
з., Наизгаи А., 1981. Опал!!гаг1че ЕгЬо!ойу; ТЬе Б!а!е Брасе АрргоасЬ, Еопг!оп, Рйшап. Иешгкй В., 1979. ВшпЫеЬее Есопопйсз, СашЬггййе, МамасЬше!В, Нагчагг! !)пгкегз!гу Ргеаз. Механизмы процесса принятия решения В гл. 24 мы видели, что затраты и выигрыши, связанные, по-видимому, с любым видом поведения животного, увеличивают или, напротив, уменьшают его общую приспособленность. Более того, каждый вид поведения, вероятно, заключает в себе некоторый компромисс между различными выгодами и позерами.