Д. Мак-Фарленд - Поведение животных (Психобиология, этология и эволюция) (1112575), страница 118
Текст из файла (страница 118)
Взрослый же человек, который не обучался этим правилам, например иностранец, будет обдумывать, как перейти улицу, оценивать скорость и характер движения приближающегося транспорта и т.д. Внешняя картина поведения ребенка и взрослого при переходе через улицу может быть практически неотличимой, но в од- ном случае это поведение осуществляется на основе простейших эмпирических правил, а в другом — на основе познавания.
Можно обеспечить оптимальность поведения посредством простого набора правил. Пример такого рода мы находим в работе Грина (Огееп, 1983), проаналнзировавшего правила остановки, которые должны обеспечивать оптимальность пншедобывательного поведения. В своей работе Грин предположил, что животныежсртвы распределены по различным участкам земли, которые различаются по качеству, и на лучших из них хищники гораздо быстрее ловят свою добычу. В разных условиях среды распределение участков по качеству будет различным. Предполагается, что хищник в состоянии различать типы кормных участков, только оценивая свой успех на кажпом из них. Хищник не возврашается на тот участок, где он уже побывал, и систематически обследует каждый участок до тех пор.
пока не решит оставить его и перебраться на другой. Оптимальную стратегию пишедобывання можно охарактеризовать правилом остановки, которое определяет, когда именно хищнику следует оставить данный участок. В любое время хищник может решить, уйти нлн остаться на данном участке, чтобы продолжать поиски жертвы. Грин показывает, что наилучшее правило остановки †э то, в основу которого положено количество добычи как функция времени, потраченного на обследование данного участка. Альтернативные правила остановки включают в себя: наивную стратегию, прн которой хищник полагается на знание средней вероятности обнаружения жертвы на каждом участке, всеведущую стран~егию, при которой хнШник может оцени~ь качество каждого участка, пе обследуя его, и таким путем может избежать бедных добычей участков, и, наконец, стратегию учета мгновенной скорости нище- добывания.
При этой стратегии хищник покидает участок охоты, когда эта скорость падает ниже критического уровня. Наилучшая стратегия, по Грину, подразумевает оценку качесгва участка по мере его обслеловання. Эта стратегия продуктивнее, чем наивная страз егия и стратегия учета мгновенной скорости пишедобыва- 431 ния. Она также более продуктивна, чем всеведущая стратегия, потому что предьявляет меньше требований к способности отдельного жнвопгого производить расчезы. Сз.ратегию Грина можно представить в виде простого правила: оставаться на участке столько времени, пока больше половины обследованных мест приносит добычу„в противном случае — уходить. Эта стратегия может быть осуществлена посредством простого механизма. Вааге ('1ч'аайе, 1979) предположил, что существует простой механизм принятия решения, которым пользуются паразитирующие осы в поисках подходящего хозяина, на которого они могли бы отложить яйца.
Прилетев на подходящее место, оса начинает разыскивать нужных ей животных; ее реактивность (тенденция повернуть назад внутрь обследуемого участка при достижении его границы) при этом характеризуется каким-то начальным уровнем, устанавливающимся на основе химического стимула, выделяемого на этом участке животными-хозяевами. Такой уровень реактивности осы со временем линейно уменьшается до тех пор, пока не достигнет некоторого порогового уровня или пока оса не столкнется с искомым животным.
После каждого откладывания яйца уровень реактивности осы возрастает на величину, которая зависит от времени, прошедшего после предыдущей кладки. Этот процесс продолжается до тех пор, пока реактивность в конце концов не снизится до пороговой величины, и тогда оса улетает с этого участка. Модели Грина (Сзгееп, 1980; 1983) и Вааге 1%аайе, 1979) дают сходные результаты. Однако при этом важно помнить, что у Грина это функциональная модель, которая точно определяет, что именно животному следует делать, чтобы достигнуть наилучшего резульгата. Модель Вааге механистическая, и она построена на основе представлений о непосредственных причинах возникновения поведения. Один из методов, с помощью которого можно определить, следует ли животное в выборе своего решения тем или иным фиксированным правилам, состоит в том, чтобы каким-то образом избирательно вмешиваться в его поведение.
Например, прн 432 исследовании поведения роющих ос (Аттор)п1а сатрезгпй) Берендс 1Ваегепс1з, 1941) обнаружил, что перед тем, как отложить яйцо, самка роет норку, убивает или парализует гусенипу бабочки, несет ее к норке, откладывает на гусеницу яйцо и прячет ее в норке. Эту процедуру самка осы повторяет затем при откладывании второго и каждого последующего яйца. Тем временем созревает первое яйцо, и личинка начинает пожирать гусеницу.
Теперь оса возвращается к первой норке н добавляет в нее новых гусениц. После этого в зависимосги от обстоятельств она может приступить к изготовлению новой норки или будет снабжать гусеницами вторую норку. Таким образом самка осы может обслуживать до пяти гнезд одновременно (рис. 25.1б). Берендс обнаружил, что осы каждое утро проверяют все норки, прежде чем отправиться в свои «охотничьи угодья». Забирая гусениц из норки, Берендс мог заставить осу приносить больше пиши, чем обычно; добавляя гусениц, он мог заставить ее приносить меньше пищи.
Однако он мог таким образом управлять поведением осы только в том случае, если производил изменения в гнезде перед первым ежедневным посещением норки осой. Если же такие изменения совершались в течение дня после этого момента, они не вызывали никакого эффекта. По-видимому, самка осы руководствуется какими-то простыми правилами. Существует стандартный порядок действий, необходимых для откладывания яйца, который предусматривает рытье норки и заготовку гусеницы.
Кроме того, имеется стандартный распорядок проверки ранним утром всех норок, в ходе которого обычно устанавливается, в какое гнездо в течение дня необходимо принести пищу. И наконец, существует стандартный порядок прекращения этой деятельности, в соответствии с которым оса закрывает гнездовую норку, когда в ней окажется достаточное число гусениц. Хотя она и способна прн посещении гнезда оценить количество запасенной в нем пищи, она не всегда использует эту способность.
Более гого, каждая нз стандартных последовательностей действий, будучи начата, продолжается до полного завершения. Так, например, оса будет приносить и прино- з в зот о .з о * з. и ск с й й я з н >. о т о- з з й и и з з ща з о о тс 1З 1г о Б 11 в 1О 4 9 а Выкапыаанианорки а Откпапкапйпа о Посещение без ноши ° Посещение апп обсспсчснип пищей ОЗ вЂ” окончатапчноа запсчапнвание норки 6 А Б В Г и Рнс. 25Л6. Днтпрамма гнездового поведения роющей осы (Атторядо1.
(По Ваегепс(з, 1941.) 433 сить в гнездо гусениц, если их систематически каждый раз удалять из гнезда, как только оса их принесет. Этот пример показывает, что сложное поведение может быть запрограммировано в виде набора жестких правил. Оса ведет себя наподобие автомата, хотя у нее и есть некоторые стандартные программы поведения, позволяющие ей выходить из затруднительного положения, например удалять из норки какие-то препятствия. Как мы уже видели ранее, прерывание поведения животного при определенных обстоятельствах маскирует поведение, которое должно было бы проявиться, если бы не было этого перерыва.
Такая ситуация разделения времени предполагает, что животное следует определенным правилам, которые определяют организацию и приоритетность поведенческих актов в общей картине поведения. Рассмотрим конкретный пример. Когда голодная горлица (5ггергоре!!а) ест, либо выбирая зерна из кучи, либо получая пищу в камере Скиннера, в ее поведении можно наблюдать типичные паузы длительностью в несколько минут (см. рис. 25.11). Что будет делать горлица во время этих пауз, зависит от обстоятельств. Если птица имеет доступ к воде, она будет пить.
В противном случае она может чистить перья или просто неподвижно стоять. В экспериментальных условиях было показано, что на время возникновения этих пауз никакого влияния не оказывает манипулирование мотивационными факторами вторичного приоритета, например изменением уровня жажды. В одном из экспериментов голодным горлицам к каждому крылу прикрепили по канцелярской скрепке. Во время еды горлицы не обращали на скрепки никакого внимания, тогда как во время пауз они пытались от них отделаться.
Однако наличие канцелярских скрепок не оказывало влияния на характер пищевого поведения и не меняло временнбго распределения пауз (Мсраг!апт), 1970Ь). Создается впечатление, что в пищевом поведении горлицы как бы запрограммированы на строго определенное время паузы н что правила, которые регулируют пищевое поведение горлиц, не находятся под каким бы то ни быдо влиянием со стороны других мотивационных факторов, например жажды или стремления чистить перья, если только эти тенденции не станут сильнее, чем пищевая. Это типичный случай явления разделения времени. между уюнХими ними и и к и о 8 ы 434 Рис. х5.!7.
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
