Ф.Я. Дзержинский, Б.Д. Васильев, В.В. Малахов - Зоология позвоночных (1112555), страница 38
Текст из файла (страница 38)
Но у костистых рыб отсутствуют боковые вены, а воротная система почек, как правило, неполна: правая задняя кардинальная вена не делится в почке полностью, а тянется вдоль нее, не прерываясь. Это значит, что пропускная способность почки ниже, чем реальный поток крови по задним кардинальным венам.
Впереди на уровне сердца задние кардинальные вены сливаются с передними кардинальными в относительно длинные кювьеровы протоки, в которые ближе к впадению в венозную пазуху открываются парные нижние яремные (рис. 76, 5) и печеночные вены (рис. 76, 18). Органы выделения. Лентовидные туловишные почки костистых рыб тянутся над плавательным пузырем поверх всей брюшной полости, тесно прилегая снизу к позвонкам и основаниям ребер. Их передние отделы увеличены и слиты между собой; это лимфоидные, кроветворные органы, не участвующие в формировании мочи. Вольфовы каналы (рис. 79, 4), исполняющие роль мочеточников, тянутся по краю каждой почки к особому отверстию.
У самки оно лежит позади анального и полового, у самца объединено с половым. Перед выходом наружу мочеточники объединяются, образуя мочевой пузырь (рис. 79, 5). Половые органы. Гондлы костистых рыб мешковидны — парные семенники и часто непарный яичник (например, у окуня; см. рис. 75, 14; рис. 79 соответственно 7 и 8) имеют у костистых рыб внутреннюю полость. Почечные протоки не участвуют в выведении половых продуктов, функционирующие протоки представляют собой новообразования, формируются из срастающихся складок брюшины и открываются впереди от мочевого отверстия. Для костистых рыб характерна своеобразная стратегия размножения, в корне иная, чем у акуловых рыб, — огромное количество мелких и практически незащищенных яиц при наружном оплодотворении.
Высокая потенциальная плодовитость компенсирует низкую выживаемость потомства. Эмбриональное развитие. Яйца окуня и большинства других костистых рыб относят к телобластическому типу. Они содержат меньшее количество желтка, чем у хрящевых рыб, но, тем не менее, испытывают неполное дробление, так что бластодерма выглядит, как одетая на желток шапочка. Дальнейшее развитие включает типичные процессы инвагинации и эпиболии.
Своеобразие костистых рыб состоит в определенных признаках рационализации онтогенеза. Образование многих полостей (целомическнх камер, слуховых пузырьков, невроцеля, глазных пузырей) происходит путем расщепления первоначально сплошных клеточных масс (путем деламинации, или схизоцельно) взамен впячивания и отшнуровывания. Общий очерк организации рыб Внешнее строение. Надкласс рыб — самая многочисленная группа позвоночных. Рыбы очень разнообразны по обшей форме тела. Примитивная схема ундуляционного плавания, описанная ранее на примере ланцетника (с.
9), используется рыбами с более или менее змеевидным телом и сплошной плавниковой каймой, как у угря (Апдийа, см. рис. 86, 9). Обладатели такого угревидного движителя пробегающими спереди назад изгибами тела как бы отталкиваются от воды, порождая подобие реактивной струи. Позадилежашие части тела изгибаются с увеличенной амплитудой, что позволяет им захватывать в сферу взаимодействия 1З9 новые порции воды; соответственно увеличивается и скорость их поперечных взмахов.
Наиболее эффективным участком плавниковой каймы оказывается ее задний конец. Угревидный движитель считается наиболее экономичным„он встречается у относительно тихоходных рыб, в основном придонных. Но в отношениях хищник — жертва ключевую роль играет не выносливость, а скорость. Это создало предпосылки к радикальному изменению характера движителя. У большинства рыб доминирующая роль в создании тяги закрепилась за хвостовым плавником. Пробегающая по телу полная локомоторная волна заменена гораздо более частыми взмахами хвоста с относительно малой амплитудой.
Быстроходные пловцы (как скумбрия, см. рис. Зб, 78, или тунцы) приобрели вытянутый по вертикали, серповидной формы жесткий хвостовой плавник, каждая лопасть которого напоминает по форме птичье крыло. Это скомброидиый движитель (от латинского названия скумбрии — ВсотЬег), в котором хвостовой плавник действительно работает, как пара крыльев, только расположен в необычном для крыльев месте, управляется осевой мускулатурой и машет в горизонтальной (фронтальной) плоскости. Такие активные и быстрые пловцы в толще воды — пелагические рыбы, представители сообщества, называемого нектоном, обладают обтекаемой, типичной «рыбообразной» формой тела. У них сложно дифференцированы также и остальные непарные плавники, возникшие из сплошной плавниковой каймы, например, такие, как у окуня. Обтекаемая форма тела рыбы позволяет снизить лобовое сопротивление. Очень важно, чтобы струи воды, огибающие тело рыбы, плавно смыкались позади, не вызывая значительного разрежения (естественно, способного тормозить движение).
Для этого задняя часть тела должна быть достаточно длинной и плавно сужаться к концу. Другой компонент лобового сопротивления — трение о воду, которое нарастает вместе с турбулентностью пограничного слоя и направляет часть мощности мускулатуры на создание кинетической энергии воды. Но если слишком велик угол при вершине хвостового конуса обтекания (например, у большеголовых хищников вроде окуня), то при резком броске за добычей разрежение около хвоста может вызвать отрыв пограничного слоя воды и крупные вихри. В этом случае более выгоден турбулентный пограничный слой, насыщенный кинетической энергией и потому более устойчивый. Этим объясняют существование у окуня турбулизатора в виде ктеноидной чешуи (см.
ранее, с. 129 и рис. 71, В). Разумеется, лля движения с большой скоростью в плотной среде необходимы значительные энергетические затраты, которые у рыб обеспечиваются деятельностью туловишной мускулатуры. Неслучайно эта мускулатура составляет до 3/4 массы тела рыбы, например у синего тунца ( ТЬипних Муиииз) — одной из самых быстроходных рыб, способной плыть со скоростью до 70,8 км/ч. У рыб, как и у других позвоночных, в мускулатуре работают две группы волокон. Во-первых, это белые мышечные волокна, получающие энергию за счет анаэробного расщепления глюкозы и используемые для кратковременных стремительных бросков с большой мощностью.
Во-вторых, — красные волокна, богатые миоглобином, плотнее оплетенные капиллярами и более тонкие, что повышает скорость диффузии кислорода. Они получают энергию за счет аэробного окисления жиров. Красные мышцы особенно хорошо развиты у таких неутомимых «стайеров», как, например, скумбриевые рыбы (особенно тунцы, рис. 80), у которых при энергичном 140 плавании температура красных мышц может возрастать на 20 С по сравнению с температурой окружающей воды. Почему же в составе миомеров доминируют белые волокна? Как показали эксперименты, изгибы тела активно плывущей рыбы «стряхивакл» пограничный слой, делают его необычно тонким, тем самым способствуя повышению градиента скорости в нем, а значит, и вязкому сопротивлению воды.
Поэтому максимальная эффективность плавания достигается рыбами при импульсной активной работе, которая соответствует свойствам белых мышц: краткие серии быстрых взмахов хвоста чередуются со скольжением неподвижно вытянутого тела по инерции. Среди нектонных рыб своими необычно крупными и жесткими грудными плавниками выделяются летучие рыбы (см. рис, 86, 12), параллельно возникшие в нескольких систематических группах. Они способны, спасаясь от преследования хищных рыб, выскакивать из воды и пролетать сотню метров по воздуху. Немногие вилы пелагических рыб перемешаются в толще воды замедленно, как сельдяной король (Яеда1есиз я1елпе; см.
рис. 86, 7), или даже пассивно дрейфуют, как лишенная хвоста луна-рыба (Мо1а пго1а, см. рис. 86, 14), обладательница высокого плоского, но очень короткого туловища. Среди донных рыб широко распространены своеобразные приспособительные варианты формы тела, приплюснутого снизу или даже сильно уплощенного, распластанного во фронтальной плоскости. Хорошо известны представители хрящевых рыб скаты (надотряд ВагоЫеа; см.
рис. 85, 10 — 15), имеющие хлыстообразный хвост и не способные использовать обычный для рыб ундуляционный движитель. Вместо этого в вертикальной плоскости ундулируют их огромные, разросшиеся вдоль тела ~рудные плавники, утратившие кожные лопасти и целиком состоящие из мясистых лопастей (см. рис. 83, 3). У столь же плоских камбал (отряд Р!ецгопесй(оппеа, например, Рlеигопесгел р)агезза, см.
рис. 86, 10) из костистых рыб такой перестройки тела не произошло: они просто легли на дно боком, но зато глаз этой стороны переполз на обращенную вверх. У угрей и их многочисленных родственников с жизнью на дне связаны змееобразная форма и чрезвычайная гибкость тела. Поразительного разнообразия достигли парные плавники донных рыб.
Среди них встречаются присоски, возникшие из сливших- Рис. 80. Поперечное сечение тела тунца на рубеже туловища и хвоста, показано соотношение красной (штриховка точками) и белой мускулатуры: г' — позвонок; 3 — горизонтальная сента; 3 — красная мускулатура; 4 — брюнгная полосп (звания конец); 5 — белая мускулатура 141 ся брюшных плавников и позволяющие рыбе (например, пингагору, С) с!оргегиз lиглриз, см. рис. 86, 20) прочно держаться за камни в прибойной полосе моря, широкие грудные плавники с несколькими свободными лучами, которые подвижны, словно пальцы, и позволяют морскому петуху (Тпа!а) прощупывать песок в поисках зарывшихся беспозвоночных.
Морской конек (Н(рросагнриз), не сохранил и следов обычной для рыб обтекаемости тела, плавает с вертикальной ориентацией позвоночника и цепляется тонким хвостом за стебли водорослей, в скоплениях которых живет. Не менее своеобразна форма тела многих глубоководных рыб (например, С)г(аздгодон, см.
рис. 86, 15), которые живут в условиях полной темноты и предельной скудости пищевых ресурсов. Они обычно малоподвижны, поэтому слабо нуждаются в адаптациях к быстрому плаванию. Ткани тела глубоководных рыб чрезвычайно нежны, рыхлы, что нередко связывают с необходимостью зашиты от гигантского давления воды. На самом деле такая зашита не нужна, какой-либо чувствительности к давлению можно ожидать только от газовых пузырей (в силу сжнмаемости газов) и химических реакций (скорость протекания которых зависит от давления), тогда как жидкости и твердые тела принципиально несжимаемы. Поэтому причину такой рыхлости скорее нужно искать в характерной для океанических глубин скудости органического материала.
По-видимому, водянистая консистенция тела отражает тенденцию форсированного роста вопреки недостатку материала. Крупный размер такого хищника или, по крайней мере, его челюстей высоко адаптивен, поскольку повышает шансы при редкой встрече с потенциальной добычей оказаться крупнее, а значит, легче заключить ее внутрь своего желудка и таким образом завладеть ею. Способность рыб поддерживать заданную глубину погружения может достигаться автоматически вследствие нейтральной плавучести или же (при наличии избыточного веса) активным путем, как, например, у акуловых рыб за счет использования горизонтальных плавников («подводных крыльев») н гетероцеркального хвоста.
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
