Ф.Я. Дзержинский, Б.Д. Васильев, В.В. Малахов - Зоология позвоночных (1112555), страница 37
Текст из файла (страница 37)
Тогда лицевой нерв образует мощную дополнительную ветвь, а его гипертрофированные ядра (скопления нейронов) до неузнаваемости изменяют форму продолговатого мозга. Органы пищеварения. Роговая полость окуня усажена многочисленными мелкими зубами, расположенными на зубной, предчелюстной, небной костях и на сошнике, а также на копуле подъязычной дуги и на жаберных дугах, особенно на рудиментарной пятой дуге. Все они наклонены вершинами назад и служат исключительно для удержания добычи, которая проглатывается целиком. Боковые стенки глотки прорезаны пятью жаберными щелями; на внутренней поверхности расположенных между ними жаберных дуг сидят довольно длинные кожные шипики, жаберные тычинки, предотвращающие потерю мелкой добычи через жаберные щели.
За глоткой следует короткий пищевод, переходящий в крупный хорошо растяжимый желудок (рис. 75, 5) Ч-образной формы с сильными мускулистыми стенками (имеющими гладкую мускулатуру). После желудка начинается тонкая кишка (15), которая сохраняет однообразный вид до самого заднепроходного (анального) отверстия. Толстой кишки со спиральным клапаном нет. Начальный отдел кишки, куда впадают желчный проток и проток поджелудочной железы, называется, как и у человека, двенадцатиперстной кишкой (77).
На рубеже, отделяющем ее от желудка, у окуня образованы три слепых выпячивания (у некоторых рыб более сотни) — так называемые пилорические выросты (6), роль которых не вполне понятна. Скорее всего, там культивируется некая симбиотическая микрофлора, снабжающая рыбу 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 25 2423 2221 2019 И 17 16 15 14 13 12 П Рис. 75. Строение внутренних органов костистой рыбы; вскрьпне окуня (РегсаЯии1агйз).
1 — жаберные тычинки; 2 — жабра; 3 — нижняя аремиая вена; 4 — кювьеров проток; 5 — жслулок; 6 — пилорические придатки; 7 — плавательный пузырь; 8 — почка; 9 — мочевой пузырь; 1Π— мочеточник; 11 — мочевое отверстие; 12 — половое отверстие; 13 — анальное отверстие; 14 — яичник; 15 — тонкая кишка; 16 — селезенка: 17 — двеншшатиперстная кишка; И вЂ” желчный пузырь; 19— печень; 20 — печеночная вена; 21 — венозная пазуха; 22 — предсердис; 23 — желудочек серлпа; 24— луковина аорты; 25 — брюшная аорта 1ЗЬ витаминами или дефицитными аминокислотами.
Крупная печень ()9) окуня имеет желчный пузырь (78). Поджелудочная железа носит лиффузный характер — ее чрезвычайно мелкие дольки рассеяны в брыжейке. Плавательный пузырь (рис. 75, 7) представляет собой заполненный газами «поплавок», т. е. гидростатический орган, способный компенсировать избыточную плотность тканей, особенно костной ткани, и обеспечивать телу нейтральную плавучесть. У окуня, как и у других костистых рыб, плавательный пузырь развивается как выпячивание спинной стенки пищевода.
Соединение с пищеводом в виде так называемого пневматического канала может сохраняться пожизненно (например, у обыкновенной шуки Езох гисгыз и других открытопузырных рыб) или же прерываться в ходе онтогенеза (у окуня и других закрытопузырных рыб). Степень наполнения плавательного пузыря регулируется газовыми железами— густыми сплетениями артериальных или венозных капилляров, в которых кровь соответственно выделяет или захватывает кислород (хотя в плавательном пузыре содержатся также азот и двуокись углерода).
Располагаясь в брюшной полости, плавательный пузырь всегда размещен ниже центра масс, в связи с чем уже при небольшом крене тела порох(дает переворачивающий момент. Ради снижения этого момента плавательный пузырь прижат к верхней стенке брюшной полости, располагаясь практически под самым позвоночником (выще него находится только почка, лежащая вне целома). Сопротивление упомянутому моменту осуществляется за счет постоянного движения грудных плавников, снулая рыба неизбежно переворачивается вверх брюхом.
Полагают, что первоначально плавательный пузырь возник в эволюции в качестве органа дополнительного (воздушного) дыхания, поскольку вмещать пузырек воздуха и тем самым выполнять эту роль его предшественник мог даже при самых малых размерах. При этом считается, что обсуждаемый процесс происходил у пресноводных рыб, т. е. у обитателей водоемов с нестабильным кислородным режимом. Органы дыхания.
У окуня, как и у других костных рыб, первые четыре жаберные дуги несут по полной жабре (т. е. по два ряда жаберных лепестков — по Рис. 76. Схематический горизонтальный (фронтальный) разрез ротоглоточиой полости и жаберного аппарата костистой рыбы, показывающий механизм оперкулярного дыхания: à — жабры в поперечиоы разрезе; 2 — зластичиав кожная оторочка:кабериой крышки в роли клапана; 3 — оперкуляриая полость; 4 — костная жабериав крышка; 5 — ротоглоточиая полость; б — роговая шаль. На правой половине головы (иа рисунке слева) показана фаза иабираиия волы в оперкуляриую полость (!), иа левой половине — выпускание (Н: струи обозначена стрелкой) 136 /0 Рис. 77.
Схема кровеносной системы костистой рыбы. Вид с брюха: / — внутренння сонная артерия, 2 — наружная сонная артерия; 3 — гионлная артерин; 4 — выносящие жаберные артерии; 5 — нижнян яремнан вена; 6 — передняя кардинальная вена; 7 — корень спинной аорты; 8 — кювьеров проток; 9— задняя кардинальная вена; 10 — почка; 11 — спинная аорта; 12 — воротная вена почки; 13 — хвостовая вена; /4 — хвостовая артерия; 15 — воротная вена печени; /6 — кишка: /7— печень; 18 — печеночная вена; 19 — подключичные артерия и вена; 20 — непознан пазуха; 21 — предсердие; 22 — желудочек сердин; 23 — луковипа аорты; 24 — брюшная аорта; 25 — приносяшие жаберные артерии 137 две полужабры; рис.
76, 1). Кроме того, на внутренней стороне основания жаберной крышки размещена так называемая ложная жабра, гомологичная таковой на передней стороне брызгальца акулы. Жаберная крышка (рис. 76, 4) и ее кожистая перепонка (рис. 76, 2) замыкают позади и ниже жабр так называемую оперкулярную полость (рис. 76, 3). Они плотно прилегают своим краем к переднему краю туловища (к покровному плечевому поясу), образуя с ним герметичный контакт.
В отличие от акул костистые рыбы полностью лишены жаберных перегородок, их жаберные лепестки сидят двумя рядами на каждой жаберной дуге. Живая рыба раздвигает эти ряды, так что лепестки соседних жабр смыкаются вершинами, перегораживая жаберную щель и формируя между ротоглоточной (рис. 76, 5) и оперкулярной полостями сплошное мелкоячеистое «сито», которое омывается протекающей сквозь него водой. Аклз дыхания осуществляется у окуня и других костистых рыб благодаря поперечному движению жаберных крышек, выполняемому вместе с суспензориями, к которым они подвешены.
При отведении жаберной крышки (рис. 76, () ее мягкий кожистый край и продолжающая ее вниз перепонка сохраняют герметичный контакт с краем туловища и не пропускают воду в оперкулярную полость снаружи, играя роль клапана. В результате эта полость (3), расширя- 2 ясь, с силой просасывает воду сквозь жабры из ротоглоточной полости. При обратном движении крышки и сужении полости (рис.
76, П) давление 23 в ней повышается; клапан открывается, и вода 5 выходит из-под крышки наружу. Таким образом, 2/ 6 расположенная снаружи от жабр оперкулярная 7 полость, способная активно изменять объем и 4 снабженная клапаном, превращена во всасывательный насос. Просасывая воду сквозь жабры, 8 жаберная крышка освобождает от роли насоса ротоглоточную полость.
Это позволяет окуню не- 9 которое время плавать с торчащим изо рта хвостом слишком крупной добычи, Кровеносная система. Все костистые рыбы имеют лишь один круг кровообращения. Сердце окуня (рис. 77), как и акулы, зигзагообразно изо- гнуто в сагиттальной (продольной вертикальной) плоскости, но включает только три отдела — венозную пазуху (2Р), предсердие (21) и расположенный под ним желудочек (22).
Стенки лежашего впереди от желудочка вздутого образования (23) образованы не поперечно-полосатой, а гладкой мускулатурой и толстым слоем эластичных волокон, что характерно дпя артериального русла (рис. 78, 2). Это луковица аорты (Ьц)Ьцз аопае), пассивный эластичный амортизатор, который накапливает энергию желудочка сердца значительно эффективнее, чем мог бы это делать артериальный конус. В конструкции последнего у акулы важную роль играют карманообразные клапаны (7), из которых один венчик сохранен и у костистых рыб — между желудочком и аортой (3). Артериальная система.
Брюшная аорта (см. рис. 77, 24) разветвляется на четыре пары приносяших жаберных артерий (25) — к жабрам с ) по! т!. Выносяшие жаберные артерии впадают в непарную спинную аорту (П), которая, направляясь назад, отдает артерии к парным плавникам, внутренностям и переходит в хвостовую артерию (14). Впереди она раздваивается на обшие сонные артерии, каждая из которых делится на наружную (рис.
77, 2) и внутреннюю сонные (1). Внутренние сонные артерии входят в череп и там соединяются между собой (как и у других позвоночных), образуя так называемый головной круг. Рис. 78. Схемы внутреннего строения сердца рыб (сагиттальные разрезы, передний конец вверху, брюшная сторона справа): А — акула; Б — костистая рыба (предсерлие не изобраиено): ! — основание брюшной аорты; 2 — луковица аорты; 5 — рудимент артериального конуса с одним венчиком клапанов; 4— атриовентрикулярное отверстие; 5 — иелулочек; б — прслссрлие: 7 в артериальный конус с клапанамн Рис. 79. Особенности мочеполовой системы костистых рыб (на примере шуки); там, где почки прикрыты плавательным пузырем, их силуэт показан точечной штриховкой: А — самка; Б — самец; ! — почка; 2 — мочеполовое отверстие; 5 — анальное отверстие; 4 — мочеточник; 5 — мочевой пузырь; б- плавательный пузырь; 7 — семенник; 8 — яичник; 9 — половое отверстие; !Π— мочевое отверстие Веноэная сисвгема во многом сходна с тем, что известно для акулы.