Ф.Я. Дзержинский, Б.Д. Васильев, В.В. Малахов - Зоология позвоночных (1112555), страница 36
Текст из файла (страница 36)
Наконец, это маленькая покровная угловая кость (апяц!аге; рис. 73, 17), расположенная на самом заднем конце нижней челюсти, на внутреннем краю ее нижнего бортика. Подъязычная дуга у судака, как и у других костных рыб, подразделена на большее число элементов, чем у акулы. Ее верхний членик, гиомандибуляре (рис.
73, П), так же прикреплен суставом к слуховой капсуле черепной коробки и осуществляет подвеску челюстной дуги, с которой у костистых рыб срашек неподвижно в единый блок. В блоке закреплена еше одна небольшая кость, симплектикум (зушр)есбсщп; рис. 73, 14) — фрагмент гиомандибуляре. Традиционно данный тип подвески называли гиостилией, но с учетом второй точки контакта (между небной и боковой обонятельной костями) для этого типа предложено более узкое понятие этмогиостилии.
Костный блок в составе первичной верхней челюсти и частей подъязычной дуги получил имя подвески (в смысле — подвешенного элемента), назван суспензорием (зцзрепвопцш). Под действием специальных мышц он качается в поперечном направлении, эффективко изменяя объем ротоглоточной полости и способствуя прокачиванию воды (особенно важно всасывание, которое эффективно способствует захвату мелкой добычи). Гиоид (рис.
73, 18), нижний парный членик подъязычной дуги, сочленен спереди с узкой продольно ориентированной копулой (Ьаз!Ьуа!е; рис. 73, 21). С подъязычной дугой соединена не только первичная верхняя челюсть, но и жаберная крышка. Возможно, в связи с этим состав подъязычкой дуги усяожнен не только за счет упомянутого разделения гиомандибуляре, но и благодаря добавочному подвижному звену, вставленному между собственно гиомандибуляре и гиоидом (это !пгегйуа!е, или жу!ойуа(е, не заметное снаружи).
Собственно жаберная крышка (орегсц1цш; см, рис. 72, 4) образована четырьмя покровными костями (крышкой, предкрышкой, подкрышкой и межкрышкой), а снизу к ней примыкает кожистое продолжение, армированное скелетом из семи саблевидных покровных косточек — соединенных с гиоидом лучей жаберной перепонки (рис. 73, 1б). Жаберные дуги так же расчленены, как и у акулы, но верхними концами прикреплены к черепной коробке; копула кепосредственно продолжает назад копулу подъязычной дуги. Вполне развиты четыре жаберные дуги, а пятая сильно репуцирована и представлена лишь одним нижним члеником. Скелет конечностей. Скелет конечностей окуня (см. рис. 72) изменен в сравнении с акульим благодаря костным чешуям и их производным.
Во-первых, кожная лопасть плавников у костных рыб снабжена костными лучами, так называемыми лепидотрихиями (т.е. «чешуйными нитями»), обладающими любой необходимой прочностью и выгодно заменившими эластотрихии. Благодаря этой выгоде кожные лопасти плавников четко доминируют по величине над мясистыми лопастями, которые редуцированы. Во-вторых, покровные окостенения составляют подавляющую часть плечевого пояса. В непарных плавниках — двух спинных и анальном — скелет мясистой лопасти представлен неплохо, здесь радиальные элементы традиционно называются птеригиофорами (см.
рис. 72, 8), но они целиком погружены в толщу осевой мускулатуры и перемежаются с остистыми отростками позвонков. В хвостовом плавнике мясистая лопасть отсутствует, лепидотрихии крепятся к позвоночнику непосредственно. Хвостовой плавник выглядит равно- лопастным, но в его скелете у окуня и большинства других костистых рыб заметен след отклонения конца осевого скелета вверх. Это шип на последнем позвонке, названный уростилем (см. рис. 72, 11), результат срастания зачатков нескольких крайних позвонков. Их гемальные дуги преобразовались в веер треугольных косточек ниже уростиля, так называемых гипуралий, к которым крепятся почти все лепидотрихии хвостового плавника. Перед нами гомоцеркальный плавник (см.
рис. 72, 12), равнолопастный только внешне и притом вторично (т. е. в результате относительно поздних эволюционных преобразований). В грудном плавнике (см. рис. 72„18) сохранены четыре костных радиальных элемента (см. рис, 72, 21) как остаток мясистой лопасти. Так называемый первичный плечевой пояс, гомологичный таковому акулы, невелик. Он образован двумя замешаюшими костями — лопаткой (асари)а) и коракоидом (согасо(бешп), которые прикрыты снаружи так называемым вторичным плечевым поясом, из нескольких покровных костей. Крупный серповидный клейтрум (с)еййгшп; см.
рис. 72, 23) формирует задний край жаберного отверстия. Сверху к нему примыкают еше две кости — надклейтрум (ацргас)е(гпгцш) и задневисочная кость (розггетрога)е; см. рис. 72, 5), которые связывают его и весь плечевой пояс с костями ушной капсулы черепа. Термин «вторичный» плечевой пояс условен. Хотя он составлен покров- ными костями, возникающими в онтогенезе позже хряшевых элементов скелета, в эволюции костных рыб его появление как и всего чешуйного панциря, скорее всего, предшествовало возникновению хрящевого пояса.
Брюшные плавники (см. рис. 72, 19) образованы исключительно кожными лопастями, а парный тазовый пояс (20) представляет собой замещающее окостенение. Мышечная система. Боковая мускулатура туловища и хвоста, как у всех рыб, образована миомерами с разделяющими их пленками — миосептами. Миосепты зигзагообразны, и местами их направление приближено к продольной оси тела. Это позволяет им участвовать в передаче на позвонки создаваемых миомерами сил, и они укреплены за счет формирования тонких «мускульных» косточек. Пространственная конфигурация миомеров сложна: как и у акул, нередко они образуют гирлянды вложенных друг в друга воронок, которые на поперечном разрезе имеют вид концентрических колец.
Мускулатура плавников в связи с редукцией их мясистой лопасти расположена на поясах. Она подразделена на отдельные мышечные ленты, прикрепленные к лепидотрихиям, благодаря чему плавники способны выполнять сложные движения. Усложнена также мускулатура челюстной и подъязычной дуг — в связи с развитием их поперечной подвижности, появлением жаберной крышки и т.п. Нервная система.
Головной мозг построен существенно иначе, чем у хрящевых рыб. Конечный мозг (рис. 74, 2) относительно меньше„чем у акулы, его формирование идет совершенно иным путем. Содержащие нервное вещество боковые стенки переднего мозгового пузыря прогибаются не наружу, а внутрь, разворачиваясь в стороны своими верхними краями. При этом они сильно растягивают перепончатую крышу, под которой располагается полость переднего мозгового желудочка. Такой тип конечного мозга называют «эвертированным» (развернутым) в отличие от «инвертированного» мозга с толстой крышей, присушего лопастеперым рыбам и наземным позвоночным.
Спереди к конечному мозгу примыкают сидячие обонятельные луковицы (рис. 74, 1), не имеющие сколько- нибудь вытянутых обонятельных стебельков. Зато от обонятельных мешков к лу- 133 Рис. 74. Головной мозг шуки (Еэох гисгиэ). Вид сверху: 1 — обонятельная луковица; 2 в конечный мозг; 5 — эпифиэ; 4 — зрительная доля среднепэ мозга; 5 — зернистое вэлугне, гомолог ушка мохкечка акулы (см, рис. 64, 5Х б — тело мозжечка; 7 — ромбовидная ямка; е — спинной мозг; 9 — продолговатый мозг; 1-Х вЂ” головные нервы 1 ч ковицам здесь тянутся длинные обонятельные нервы (!). Крыша промежугочного мозга, как и у акулы, несет эпифиз (рис.
74, 3). На дне тгп этого отдела также хорошо выражена воронка с нижними долями, сосудистым мешком и прирастаюшим к ней снизу гипофизом. Крупные зрительные доли среднего мозга (рис. 74, 4) нависают над крышей промежуточного мозга, отчасти прикрывая ее. Их величина отражает 9 как хороший уровень развития зрительного анализатора, так и увеличенный объем желу- 8 дочка. Столь же сильно развит и мозжечок (рис. 74, 5, б), его передняя часть размещена внутри зрительных долей, внедряясь в расширенную полость среднего мозга. Органы чувств. Орган зрения устроен весьма совершенно лля рыб.
Роговица слабо выпукла; ее форма не влияет на ход световых лучей, поскольку коэффициент преломления расположенной за ней водянистой влаги и воды одинаков. Эффективно преломляет свет и формирует изображение на сетчатке только шаровидный хрусталик. Аккомодация осуществляется за счет мышцы, которая приближает хрусталик к сетчатке, тем самым выполняя активную наводку на дальнюю дистанцию. Положение глазного яблока контролируют такие же шесть прикрепленных к склере внешних мышц, как и у акулы. Органы боковой линии, как и у хрящевых рыб, прелставляют собой совокупность чувствующих почек (невромастов, см. рис.
32), укрытых в особых кожных каналах, которые связаны с кожным скелетом (пронизывают чешуи и покровные кости) и сообщаются с внешней средой через многочисленные отверстия. Орган слуха представлен только внутренним ухом (см. с. 73 и рис. 34). Для органов обоняния окуня и большинства других костистых рыб характерно полное подразделение каждой ноздри на переднюю и заднюю, чем облегчается сквозной ток воды через обонятельный мешок. Органы вкуса — это единственная категория органов чувств, которую считают приуроченной к энтодерме.
Они образованы чувствующими почками, вкрапленными в покровный эпителий, в том числе в эпидермис. Каждая включает множество опорных клеток и меньшее число рецепторных клеток с коротким и тонким чувствительным отростком на вершине. Свои сигналы эти клетки передают в мозг по оплетающим их основания волокнам ЧП,!Х и Х головных нервов. Вкусовые почки могут быть разбросаны по поверхности тела и чрезвычайно многочисленны (например, у некоторых карповых рыб).
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
