Ф.Я. Дзержинский, Б.Д. Васильев, В.В. Малахов - Зоология позвоночных (1112555), страница 33
Текст из файла (страница 33)
Поэтому акула не может плавать с торчащим изо рта хвостом крупной рыбы, для нее необходима способность откусывать фрагменты нужного размера. Такая способность обеспечена у большинства акул пилообразным набором зубов на каждой челюсти (рис. 67, 13), который очень эффективно режет при частых боковых рывках головы.
У большинства акул, включая катрана, обращенные вбок наружные жаберные щели весьма коротки; выше и ниже каждая жаберная перегородка срастается своим краем с впередилежашей. Промежутки между перегородками достаточно замкнугы и представляют собой жаберные мешки. Близкий к выходу участок каждого мешка отделен смыкающимися вершинами жаберных лепестков первого порядка — это так называемая парабранхиальная полость (рис. 67, 6).
Вода попадает в нее, только пройдя между жаберными лепестками второго порядка и далее по краевому каналу полужабры (рис. 67, 7). Вершины лепестков первого порядка укреплены заключенными в них пешеристыми телами, набухающими от притока крови, поэтому образованная ими перегородка выдерживает значительный перепад давления. Таким образом, в жаберном аппарате акуловых рыб организовано процеживание воды с весьма совершенным омыванием огромной поверхности жаберных лепестков. Помимо гулярного дыхания с нагнетательным омыванием жабр, катран (и, видимо, большинство акул) используют и всасывание воды из глотки сквозь жабры в парабранхиальные полости при активном увеличения их объема. Последнее достигается путем некоторого оттопыривания подъязычной перегородки (прикрепленной к гиомандибуляре), влекущего за собой небольшой поворот вперед всех жабр.
Спадению парабранхиальных полостей препятствуют при этом экстрабранхиальные хрящи, а наружные жаберные щели (рис. 67, 5) зажимаются под влиянием перепада давления свободными краями жаберных перегородок. Этот эффект полезен в перерывах между рабочими циклами нагнетательного глоточного насоса. Кровеносная система. Как и для миноги, для акулы характерно несмешанное кровообращение с одним кругом; через сердце протекает венозная кровь. 121 19 1В 17 16 15 Рис.
68. Схема кровеносной системы акулы. Вид вполоборота с брюха, сбоку и немного спереди. Вены зачернсны: 1 — наружная сонная артерия; 2 — внутренняя сонная артерия; 3 — обшая соннал артерия; 4 — передняя кардинальная вена, 5 — выносяшне жаберные артерии; 6 — предсердне; 7 — подключичная артерия; 6 — полключичная вена; 9 — хвостовые артерия и вена; /Π— воротная вена почки; 11 — спинная аорта; 12 — почка; 13 — заднвя кардинальная вена; 14— воротная вена печени; 15 — боковая вена; 16 — печенье 17 — печеночная вена; 16 — венозная пазуха; 19 — кювьеров проток; 20 — желудочек сердпа; 21 — артериальный конус; 22 — приносяшне жаберные артерии; 23 — брюшная аорта; 24 — нижняя яремнав вена 12 10 122 Здесь оно так же располагается фактически в голове, под задним концом глотки и образовано четырьмя отделами (рис. 68).
Как и у миноги, сердце изогнуто, но в вертикальной (сагиттальной) плоскости. Из поперечно ориентированной трубки, которой представлена венозная пазуха (з)пцз чепоацз; г8), кровь поступает в лежащее впереди предсердие (агпцш; б), а из него — в размещенный вентральнее желудочек (чепгпси)цз; 20). За желудочком следует артериальный конус (сопцз апепозцз; 2/), трубка с характерной поперечно-полосатой мускулатурой в стенках и с карманообразными клапанами на внутренней поверхности, которые не допускают возврата крови из аорты в желудочек после окончания систолы. Артериальный конус переходит в брюшную аорту (аопа чепггайз; 23), которая дает 5 пар приносящих жаберных артерий (а.
Ьгапс)з(а)зх арче)зепз; 22)— к гиоидной полужабре и к четырем полным жабрам. Параллельно этим артериям вдоль каждой жаберной дуги проходит пара выносящих жаберных артерий (а. Ьгапсй(а((з ге»ейепз; 5), которые наверху попарно объединяются против жаберных щелей. Задние впадают в спинную аорту (аопа догза! В), а передние — в парные сосуды, которые продолжаются в голову общими сонными артериями (а. сагойз сотпшп(з; 3). Спинная аорта (11) тянется назад под позвоночником, завал несколько крупных ветвей к внугренним органам и в конце переходя в хвостовую артерию (а. саида!)з; 9). Основу венозной системы, как и у ланцетника, у акулы составляют две пары кардинальных вен — передние (к сап!)па1)з ап!епог, иначе верхние яремные вены ».
)цйц!аг!з зцрепог; рис. 68, 4) и задние (к сагб. ромепог; 13). На каждой стороне они сливаются в области плечевого пояса в кювьеровы протоки (дцсгцз Сц»!еп, иначе общие кардинальные вены». саггйпа!1з сопнпишз; 19), которые огибают с боков толстый пищевод, направляясь к лежащей под ним венозной пазухе сердца. Задние кардинальные вены возникают за счет деления хвостовой вены (». саида(!з); проходя через почки, они распадаются в них на капилляры, т.
е. образуют характерную для большинства позвоночных воротную систему почек. Следовательно, начальные отрезки задних кардинальных вен это воротные вены почек (». ропае гепа1В; 10). Спереди в кювьеровы протоки впадает также пара нижних яремных вен (». )цйц1апз 1пГепог; 24) а с боков — приходящие от грудных плавников полключнчные вены (».
зцЬс!а»(а; 8), с которыми перед этим сливаются боковые вены (к (агега!!з; 15), несущие по внутренней стороне стенки тела кровь от брюшных плавников. От кишечника кровь типичным лля ланцетника и позвоночных образом направляется в воротную систему печени по соответствующей вене (». роггае Ьера!(з; 14), а оттуда по парным печеночным венам (». Ьерайса; 17)— непосредственно в венозную пазуху сердца. Кровяное давление в брюшной аорте составляет 300 — 400 мм НтО, но, после преодоления капиллярной системы жабр, в выносящих жаберных артериях оно падаег до 100 — 200 мм Н,О.
Кровь движется медленно, ее полный оборот занимает до 2 мин. В крупных венозных сосудах давление крови может падать до отрицательных значений, тогда ее дальнейшему продвижению помогают только сокрашения туловишной мускулатуры и венозные клапаны, препятствующие движению крови вспять. Дорсальная стенка перикарода плотно примыкает к вентральным хрящам глотки, а толстая и прочная вентральная стенка туго натянута между ними и срединной частью плечевого пояса.
Этим обеспечено постоянство объема перикарда, благодаря чему сжатие желудочка, изгоняющего кровь при систоле, создает в перикарде отрицательное давление от -20 до -50 мм водяного столба, и это помогает поступлению крови из вен в венозную пазуху. Мочеполовая система. Для хряшевых рыб характерна тесная взаимосвязь выделительной и репродуктивной систем.
Стратегия размножения этих рыб своеобразна: они формируют сравнительно немногочисленные яйца, но крупные, переполненные желтком, хорошо защищенные плотной рогоподобной скорлупой, а у многих живородяших (включая катрана) — даже телом матери. При этом необходимо внутреннее оплодотворение, с чем связано существование у самцов копулятивных органов. Все это обеспечивает высокую выживаемость потомства. Продолжительное сушеспювание эмбриона под зашитой тела матери или плотной скорлупы созлает проблему удаления конечных продуктов белкового распада, поскольку вымывание аммиака через жабры, которое имеет место у свободно плавающих рыб, в этом случае невозможно.
У акуловых рыб аммиак преобразуется 123 в растворимый и нетоксичный продукт — мочевину. Толерантность эмбрионов к высокой концентрации мочевины передается и взрослым животным, которые за ее счет поддерживают высокое осмотическое давление крови и тканевой жидкости. Тем самым они приобретают изотоничность по отношению к морской воде, решая таким образом проблему осморегуляции. Накопление мочевины достигается ее реабсорбцией (на 90%) в почечных канальцах и непроницаемостью жаберной ткани для ее молекул.
При этом концентрация неорганических ионов в крови не превышает половины таковой в окружающей среде. Для поддержания этого баланса, как упомянуто выше, используется ректальная железа. Внутреннее оплодотворение у акуловых достигается за счет совокупительного органа самцов, образованного особыми придатками брюшных плавников — птеригоподиями, — способными к эректильному напряжению под влиянием адреналина.
Сложенные вместе птеригоподии образуют трубчатую структуру, которая вводится в половые пути самки. Семя переносится морской водой, выталкиваемой из особых парных сифонов, расположенных по бокам совокупительного органа самца. Как правило, мелкие и прибрежные виды акул и скатов яйцеродяши: они откладывают крупные яйца в кератиновых оболочках. У крупных нектонных вилов наблюдается яйцеживорождение, т. е. инкубированне оплодотворенных яиц в яйцеводах, при котором мать должна снабжать потомство кислородом. Источником питания для эмбрионов и в этих случаях может оставаться только желточный мешок (лецитотрофия) или же развиваются некоторые дополнгительные источники питания эмбриона со стороны матери (матротрофия) как свидетельства живорождения.
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
