Ф.Я. Дзержинский, Б.Д. Васильев, В.В. Малахов - Зоология позвоночных (1112555), страница 28
Текст из файла (страница 28)
58. Выме шне п р редставнтелн бесчслюстных. Олноноздрсвые Панцирнокожис (Мопогй(па): А — силурийский представитель галеаспид Ро)уьпшсйгазрси Б — головной шит полибранхиасписа. вид сверху;  — верхнесилурийский представитель беспанпирных (Апшрсба) РИагуихо!е и; à — пз. лова фаринголсписа, вил свс х; Я вЂ” вс арху; Я вЂ” всрхнссилурийский и девонский представитель костнопанпирных (Оыеопгас)) Серба)азр(т; Š— головной шит псфаласпи а, отве ие; 2 — глазн списа, вид сверху; ) — назогипофизариос пинеальиое отвс стие; отверстие; — глазнииа; 3 — пзловиой шит; 4 — грудной плавник; 5 — жабе н — р ые отверстия; ;б— всрстие; 7 — сенсорные пола; 8 — парная плавниковая складка отверстия для глаз и продольные каналы органов боковой линии. Ноздри, повидимому, были парными, хотя на многих образцах они не видны.
С внутренней стороны на спинном панцире были хорошо заметны отпечатки парных обонятельных мешков, головного мозга, глазоподобного пинеального органа и слухового лабиринта с двумя вертикальными полукружными каналами, а латеральнее тянулись ряды отпечатков жаберных мешков. У более поздних, послеордовикских форм мешки открывались не наружу, а в продольные каналы, выводные отверстия которых видны с правой и левой сторон на заднем краю головного шита (рис. 57. 104 8 к Внутренний скелет не окостеневал, парных конечностей не было, а хвостовой цтавник у разных видов был построен по-разному: задний конец осевого скелета вовсе не отклонялся от оси позвоночника (дифицеркальный плавник), заходил в чижнюю лопасть плавника (гипоцеркальный) или верхнюю (эпицеркальный).
В состав гетерострак включают наиболее ранних панцирных позвоночных, для которых известна форма тела. Это ордовикскне АзвпдазрЫа и АлгшэрЫа. Аптг(азри из раннего и оасаЬатЬазр(з из среднего ордовика (см. рис. 57, соответственно А и Б) представлены отпечатками, передающими рельеф пластин и форму передней части тела. Они имели сплошные верхнюю и нижнюю пластины головы, не допускавшие роста, и набор боковых пластинок, прикрывавших жаберный аппарат, причем каждый иэ почти двух десятков жаберных мешков открывался самостоятельным отверстием. Более поздний, среднеордовикский Азпшри (см. рис.
57, В) имел лишь восемь наружных жаберных отверстий. Среди поздних гетерострак интересны две группы — псаммостеиды (представитель — Ргерапазр(з — рис. 57, Г. Л) с толстым панцирем, вторично распадаюшимся на множество пластин, и амфиаспиды со слитыми воедино передними пластинами панциря и с особыми заглазничными жаберными отверстиями у некоторых видов. Представители другого класса, Одноноздревые, известны с раннего силура (рис. 58). Внешне они легко опознаются по непарной ноздре (рис. 58, 1), располагавшейся между глазами перед пинеальным органом. Это состояние считается производным от такового двуноздревых.
Довольно примитивный подкласс Галеаспиды (рис. 58, А, Б) известен с раннего силура по поздний девон Южного Китая и Индокитая, где они, видимо, развивались в изоляции. Переднюю часть тела у них покрывал аспидиновый панцирь, состоявший из спинной и брюшной пластин. Расположением борозд зля каналов боковой линии напоминали гетерострак. О плавниках данных нет. Были еще парные носовые мешки, а назогипофизарный канал прорывался в пищеварительный тракт, как у миксин. Жаберных мешков было от восьми до двух лесятков пар.
Внутренний скелет состоял из хряша, облицованного тонким слоем кости (перихондрааьным окостенением). Небольшой по числу сохранившихся видов подкласс АпазрЫа (Беспанцирные; см. рис. 58, В, Г) известен с раннего силура по поздний девон. Обладатели веретеновидного тела, видимо, плававшие в толше воды; вместо сплошного панциря имелись мелкие продолговатые чешуи, рот был конечным, хвост — гипоцеркальным. Среди анаспид встречаются также обладатели анального плавника и парных плавников в виде длинной узкой каймы (рис.
58, В, 8). Наружных жаберных отверстий 6 — 15 и более пар, многие анаспиды, очевидно, прокачивали через глотку воду, отфильтровывая из нее корм. Некоторые виды вполне подходят на роль предков миног. Последний ископаемый подкласс Одноноздревые — Остеостраки (рис. 58, Д, Е). У представителей этой группы голова была покрыта сплошным панцирем, костным шитом (рис.
58, 3), после формирования которого становился невозможным дальнейший рост тела. Глубокий слой шита был образован настояшей костью с замурованными клеткамн-остеоцитами. Именно это отражает название группы — Костнопанцирные, Омеомгас1, в отличие от инопанцирных (Негегоз(ас() из класса Двуноздревые, обладателей иного панциря. Перихондральное окостенение выстилало у остеострак и все поверхности внутреннего хряшевого скелета— внутренние полости, каналы для сосудов и нервов, что позволило еше в конце 20-х годов ХХ столетия шведскому палеонтологу Э. Стенше реконструировать по сериям срезов (точнее, шлифов) внутреннее строение головы этих животных.
Оказалось, что многими особенностями внутреннего строения остеостраки близко напоминают миног. На сплошном шите, покрывающем сверху голову осгеострак„располагались трн поля (два боковых и одно срединное; рис. 58, Е, 7), к которым подходили широкие каналы от области головного мозга (для нервов или сосудов). Вероятнее всего это были электросенсорные поля. На нижней стороне головы округлое поле было занято мозаикой мелких щитков.
По его периметру открывался ряд наружных жаберных отверстий, а впереди — щелевидное ротовое отверстие. Висцеральный аппарат остеострак был странным образом далеко выдвинут вперед относительно мозга и глаз, что мешает искать в остеостраках предковую группу для современных круглоротых. Тем более это (как и непарная ноздря) мешает выводить из остеострак челюстноротых, хотя такие попытки предпринимались прежде и продолжаются. У остеострак имелся эпицеркальный хвостовой плавник, многие из них обладали парными («грудными») плавниками (рнс. 58, Я, 4) с широким основанием. У относительно примитивного Аге!еазргз было два спинных плавника. Круглоротые, близкие по своему облику к современным формам, впервые появляются в девоне.
Важно отметить, что палеозойские остракодермы традиционно считаются мнкрофагами, о чем говорит отсутствие у них челюстей, слабое развитие органов чувств и головного мозга, преобладание мелких размеров, тихоходность из-за влияния костного панциря. Те же черты типичных микрофагов сохранились и у современных круглоротых. И хотя миксины питаются, как хищники (пожирающие полихет) или падальшики, по сути, они остались детритофагами. Правда, жесткий панцирь передней части тела гетерострак противоречит версии детритофагии, ибо должен был мешать значительному изменению объема глотки, необходимому для прокачивания волы.
Этих животных считают скорее собирателями мелких беспозвоночных. А миноги, превратившись в эктопаразитов, сохранили, в сущности, механизм питания микрофагов, не говоря уже об их личинке — пескоройке. Существует иное мнение, которое связывает сложное развитие головного мозга и органов чувств уже самых ранних позвоночных (в сравнении с другими вторичноротыми) с предполагаемой макрофагией их предков, с активным хищничеством.
Действительно, у некоторых телодонтов по отпечаткам реконструируют крупный желудок, что, например, среди рыб бывает характерно только для хищников. РАЗДЕЛ ЧЕЛЮСТНОРОТЫЕ (ЗМАТНОЗТОМАТА) Важнейшим этапом в эволюции позвоночных явилось приобретение ими челюстей. Именно челюсти и переход к макрофагии, хищничеству стали сильнейшим стимулом к совершенствованию опорно-двигательной системы, обменных н аиализаторных систем, спинного и головного мозга. Однако возможные предки челюстноротых пока надежно не установлены.
До появления первых ископаемых находок челюстноротых в силуре позвоночные были представлены только панцирными бесчелюстными. Но, несмотря на большую древность и структурное разнообразие остракодерм, построить на этом фундаменте родословное древо челюстноротых весьма затруднительно, хотя попытки такого рода предпринимаются до сего дня.
Чтобы выяснить происхождение челюстноротых, необходимо понять их отличия от бесчелюстных. Для сравнения с бесчелюстными в первую очередь следует рассмотреть наиболее архаичных представителей челюстноротых — хряшевых рыб. Среди них пластиножаберные имеют жаберные мешки„весьма похожие иа жаберные мешки миног и пескороек. Отличия имеются главным образом в висцеральном скелете. У акул, как и у всех рыб, имеются мошные расчлененные луги в стенках глотки, внутри от мешков, у миног эти дуги отсутствуют.
В то же время у миног имеются нерасчлененные дуги снаружи от мешков. У акул вблизи поверхности тела также располагаются тонкие экстрабранхиальные хряши. Многие морфологи Х)Х в. считали эти хряши гомологами жаберных дуг миног. Таким образом, сравнение с миногами позволяет заключить, что висцеральный аппарат челюстноротых отличается наличием расчлененных внутренних жаберных дуг, из которых две передние преобразованы в челюстную и подъязычную.
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
