Ф.Я. Дзержинский, Б.Д. Васильев, В.В. Малахов - Зоология позвоночных (1112555), страница 24
Текст из файла (страница 24)
В нем можно насчитать 8 неполных кольцевых элементов — дуг (см. рис. 49, 10) и 4 пары продольных (см. рис. 49, 7), которыми дуги соединены между собой. Сзади корзину замыкает тонкий чашеобразный сердечный хрящ (см. рис. 49, Р). Впереди от корзины различают еше две пары стебельков, закладки которых некоторые считают гомологами жаберных дуг. Это подглазничная дужка (см. рис. 49, 12) и лежащий позади нее мандибулярный хрящ (см. рис.
49, П ). Скелет хвостового и слияньях плавников образован рядами тонких хрящевых лучей. Мышечная система. Основная мускульная масса в теле миноги образована соматическими мышцами. Это париетальная (боковая) мускулатура, состоящая, как и у ланцегника, из разделенных миосептами миомеров. В области жаберного аппарата эта муся)дгатура вытеснена, но сохраняется выше и в меньшем обьеме — под ним. Среди висцеральных мышц тонкий слой поверхностных кольцевых волокон сжимает жаберную корзину.
Специфичны сложная мускулатура присасывательной воронки и длинная мощная мускулатура языка. Нервная снстема. Нервная система в целом построена значительно более примитивно (архаично), чем у позвоночных, относящихся к разделу челюстноротых. Периферические нервы круглоротых лишены миелиновых оболочек, и поэтому скорость проведения нервных импульсов в них не превышает 5 м/с. Для сравнения: миелинизированные нервные волокна амфибий при толщине всего в несколько мкм проводят нервные импульсы со скоростью до 50 м/с, а у млекопитающих — до 120 м/с.
Головной мозг круглоротых (рис. 51) по отношению к массе тела («коэффициент цефализацииь) составляет наименьшую величину среди позвоночных жи- Рис. 51. Головной мозг миноги. Вид сбоку (А) и сверху (Б): / — гипофиз; 2 — зрительный нерв; 3— обонятельнмй нерв; 4 — обонятельная луковнпа; 5 — пинеальный орган; б — парапинеальный (париетальный) орган; 7 — конечный мозг; 8 — габенулярные ганглии; 9 — промежуточный мозг; 10 — зрительный желудочек; 11 — зрительная доля среднего мозга; 12 — локализапня епенифнчеекик нейронов мозжечка; (3 — прололговатый мозг; 14 — ромбовидная ямка вотных, хотя центральные проекции основных анализаторов размещены в нем традиционным образом: конечный (передний) мозг принимает обонятельные нервы, крыша среднего мозга обрабатывает зрительную информацию, а продолговатый мозг связан со слуховой рецепцией, вестибулярным аппаратом, органами боковой линии, тактильными и вкусовыми рецепторами.
Из обычных для позвоночных пяти отделов головного мозга у круглоротых ясно представлены четыре. По массе больше других отделов у круглоротых развит продолговатый мозг (рис. 51, 13). Крайне недоразвит мозжечок, который внешне совершенно не выражен и может быть выявлен в ткани переднего края ромбовидной ямки (рис. 51, 72) только гистологически.
В области среднего мозга нервная трубка как бы развернута, что характерно только для миноги. Значительный участок ее крыши лишен нервного вещества и образует между скромно выраженными зрительными долями окно (рис. 51, 1Р), прикрытое сосудистым сплетением, приблизительно так же, как в продолговатом мозге.
Крыша промежуточного мозга несет два глазоподобных органа (пузырчатых глаза) на длинных наклоненных вперед стебельках. Эти органы развиваются путем выпячивания стенки мозга н соединены с двумя расположенными здесь несимметричными, или габенулярными, ганглиями (скоплениями нейронов). Задний (и верхний) пузырчатый глаз представляет собой пинеальный орган (рнс.
51, 5), гомолог эпифиза, а передний (и нижний) — это так называемый теменной глаз (рис. 51, б). Дно промежуточного мозга несет подмозговую железку, гипофиз (рис. 50, 1). Впереди от гипофиза, как и в других случаях, отходят зрительные нервы, которые у одних лишь круглоротых не образуют перекреста. Конечный мозг (рис.
51, 7) практически полностью разделен на две половины (полушария) внедряющимся между ними промежуточным мозгом; от этого отдела мозга отходит пара обонятельных нервов. Вследствие отмеченного недоразвития затылочного отдела мозгового черепа!Х и Х головные нервы отходят от мозга уже за его пределами.
Спинной мозг у миноги плоский, ремневидный, сплющенный сверху вниз (см. рис. 50, 4). Как и у позвоночных других классов, от спинного мозга отходят спинные и брюшные нервные корешки, но они непосредственно переходят в спинномозговые нервы, не объединяясь перед их формированием, как у остальных. Органы чувств. Орган обоняния у крутлоротых, как отмечалось ранее, представлен непарным обонятельным мешком, в который ведет единственная ноздря (см.
рис. 48, Б, 18) и который заключен в единую тонкостенную обонятельную капсулу. Канал ноздри (иначе — назогипофизарный канал) проходит перед обонятельным мешком как бы по касательной; через отверстие в дне черепа он направляется под череп и под залегающий в его брюшной стенке передний конец хорды, продолжаясь в слепо оканчивающийся назогипофизарный мешок (см. рис. 48, А, 2).
Последний отделен лишь мягкими перепонками от роговой полости, способной создавать разрежение, всасывая корм. Благодаря этому назогипофизарный мешок работает как своего рода пипетка, всасывая воду через канал ноздри. Особый перепончатый клапан (см. рис. 48, Б, 19) забрасывает часть этого потока в обонятельный мешок, омывая его эпителий и, таким образом, осуществляя принудительную смену проб воды.
Органы боковой линии — невромасты (чувствующие почки; см. рис. 32, Б)— располагаются рядами поверхностно (см. рис. 47, Б, 7) н имеют простое строение (см. ранее). Они иннервируются волокнами латерального нерва (сопровождающими ЧИ и Х головные нервы) и служат для восприятия движения водных потоков или возмущений относительно тела животного. Вестибулярный аппарат, или внутреннее ухо, — производное органов боковой линии, утратившее прямую связь с внешней средой и служащее для восприятия линейных ускорений, в частности контроля за положением тела в гравитационном поле (отолитовый аппарат), и угловых ускорений при поворотах головы животного (полукружные каналы).
У миноги перепончатый лабиринт имеет только два полукружных канала (у миксин — даже один). Как предполагают, миноги, тем не менее, способны контролировать повороты тела во всех трех плоскостях: предполагают, что в каждом канале (и прилегающем участке полости перепончатого лабиринта) за счет биения специальных ресничек поддерживается кольцевой поток эндолимфы, от которого можно ожидать инерционных свойств волчка и, соответственно, способности контролировать повороты занимаемой каналом плоскости по отношению к двум осям.
Органы зрения устроены примитивно, однако соответствуют общей схеме для позвоночных. Аккомодация парных глаз достигается у миног уникальным образом: при сокрашении переднего миомера он натягивает образованные кожей наружные слои роговицы. В результате последняя уплощается и давит на хрусталик, приближая его к сетчатке; тем самым осуществляется наводка на дальние объекты. Органы пищеварения. Минога питается жидкой пищей, это кровь рыб и результат растворения мягких тканей содержащимися в слюне пищеварительными ферментами. Чрезвычайная питательность и легкая усвояемость такого корма предопределили скромные размеры и простоту кишечника. Но если ланцетник (как и личинка миноги) отцеживает корм из воды в глотке, то у миноги он исходно отделен от воды и не должен смешиваться с ней.
В связи с этим глотка как таковая отсутствует, она полностью разделена на два канала — лля корма и для воды как дыхательного субстрата. Пишеварительная система начинается предротовой воронкой, усеянной изнутри роговыми зубцами (см. рис. 48, Б, 27). Вооруженный роговыми зубцами мошный мускулистый язык проделывает отверстие в коже рыбы и служит поршнем при всасывании крови. «Слюнные железы» миноги — парные мешковидные образования — погружены в вентральную мускулатуру головы, а их протоки открываются под языком. Секрет этих желез не только содержит пищеварительные ферменты, но и действует физиологически как антикоагулянт, препятствуя свертыванию крови у жертв миноги. Из короткой ротовой полости (см. рис. 48, А, 15) далее ведут два отверстия, разделенные горизонтальной перегородкой с бахромчатым краем.
Под перегородкой расположен вход в дыхательную трубку (см. рис. 48, А, 14), которая слепо оканчивается перед сердцем, а выше — в более узкий и покрытый изнутри складками пишевод (см. рис. 48, Б, 23). Он тянется на всем протяжении дыхательного аппарата, затем необычным образом отклоняется от средней линии, огибая сердце слева, и переходит в прямой кишечник, который не образует изгибов или заметных расширений до самого анального отверстия. Анатомически оформленной поджелудочной железы у миног нет.
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
