Ф.Я. Дзержинский, Б.Д. Васильев, В.В. Малахов - Зоология позвоночных (1112555), страница 19
Текст из файла (страница 19)
Окружающая его часть мозгового черепа — слуховая капсула — может повторять его очертания, формируя скелетный лабиринт, который заполонен перилимфой, омывающей перепончатый лабиринт снаружи. Последний подразделен перехватом, иногда — неясным, на два мешочка — верхний, овальный (шпсц)иа) и нижний, круглый (вассы!цз). Овальный мешочек у большинства позвоночных образует три полукружных канала (сапа)В зеппс!гол!апз) — дуговидные трубочки, каждая из которых связана с основной полостью мешочка в двух точках.
Полукружные каналы лежат в трех взаимно перпендикулярных плоскостях. Круглый мешочек образует полый выступ ()айепа), а у рептилий, птиц и млекопитающих — более крупное выпячивание, улитку (сосйеа), на конце которой могут сохраняться остатки упомянутого выступа. От этого же мешочка отходит вверх узкий канал, обычно заканчивающийся слепо — зндолимфатический проток. Эндолимфа содержит мелкие известковые гранулы.
При поворотах головы она перемешается в полукружных каналах, как бы отставая от движений лабиринта по инерции. Это перемещение улавливается расположенными в расширениях каналов (в ампулах) чувствующими почками, которые снабжены купулами и построены как вполне типичные невромасты. Таким образом, полукружные каналы представляют собой датчики угловых ускорений. Еше во внутреннем ухе присутствуют невромасты двух типов. У трех из них, принадлежащих одному типу, купулы переполнены известью и превращены в отолиты, подобие грузиков, которые вызывают реакцию рецепторных (волосковых) клеток на ускорение силы тяжести и другие линейные ускорения. Наконец, невромасты последней категории, так называемые сосочки, известные также в трех вариантах, служат датчиками вибрации, прежде всего, звуков. Один из сосочков, наиболее совершенный, встречается только у наземных позвоночных.
Он расположен в улитке и растянут вдоль всей ее длины, у млекопитающих называется кортиевым органом. Волосковые клетки всех невромастов внугреннего уха оплетены окончаниями слухового нерва, который передает в мозг порождаемые ими сигналы. У наземных позвоночных к внутреннему уху снаружи добавляется дополнительный отдел, среднее ухо (см. рис. 39), состоящее из заполненной воздухом барабанной полости, закрывающей ее снаружи барабанной перепонки и слуховой косточки (у млекопитающих — трех косточек, см. рис. 168), передающей колебания с барабанной перепонки на внутреннее ухо. У млекопитающих, птиц и некоторых рептилий барабанная перепонка помещается на дне более или менее глубокого наружного слухового прохода, поэтому она хорошо защищена и может быть более нежной.
Млекопитаюшим присуще наружное ухо наиболее полного состава, поскольку оно включает еще кожно-хрящевую слуховую раковину, несколько преобразующую звуковые волны. У птиц аналогичную роль играют перья особой структуры, прикрывающие наружный слуховой проход. Орган зрения позвоночных — глазное яблоко (Ьи)Ьва оси!1; рис. 42) — покрыт снаружи твердой оболочкой — склерой (зс)ега; рис. 42, 10) и находится в состоя- нии тургора, способствующего поддержанию его формы. На передней стороне глаза склера очень тонка и вместе с налетающей снаружи кожей образует прозрачную и обычно сферически выпуклую роговицу (согпеа; рис.
42, 13). За ней располагается передняя камера глаза, заполненная прозрачной водянистой влагой ()зшпог а()цеиа) и ограниченная в глубине радужной оболочкой ()пз; рис. 42, 1б) со зрачком (рирй!а; рис. 42, 15) в середине. Изнутри к зрачку непосредственно примыкает хрусталик ()епд; рис. 42, 17) — студенистая линза с высокой прозрачностью и повышенным коэффициентом преломления, — движения которого позволяют осуществлять наводку изображения на резкость (аккомодацию).
У первично- водных позвоночных, амфибий и змей хрусталик для этого немного смещается вдоль оптической оси глаза, а у осильных рептилий, у птиц и млекопитающих изменяет форму (степень выпуклости). Позади хрусталика основной объем глазного яблока заполнен прозрачным студенистым стекловидным телом (согрцв тйгецт; рис. 42, 3). Пройдя сквозь него, лучи света падают на сетчатку (тейпа; рис. 42, 1), светочувствительную оболочку глаза. Любопытно, что собственно рецепторные клетки расположены на ее внешней стороне, обращенной прочь от источника света.
Приемники света, которыми снабжены эти клетки, выглядят двояко, тонкие и обладающие высокой чувствительностью палочки перемежаются со вздутыми колбочками нескольких категорий, более низкая чувствительность которых различна по отношению к разным частям спектра — они обеспечивают цветовое зрение. В толще сетчатки располагаются еше два слоя нервных клеток. Из них наружный (средний слой сетчатки; рис. 42, 9) осуществляет некоторые элементарные операции по обработке изображения, а крупные нейроны внутреннего 1 2 5 4 5 18 17 16 15 12 П 1О 9 Рис.
42. Схема строения глаза позвоночного животного, разрез вдоль оптической оси: 1 — ретина; 2 — сосудистая оболочка; 5 — стекловилное тело; 4 — слой фоторедепторов; 5 — пигментная оболочка; 6 — ямка сетчатки (желтое пятно); 7 — волокна зрительного нерва; 8 — ганглий зрительного нерва (внутренний слой сетчатки); 9 — ганглий сетчатки (средний слой); 10 — склера; 11 — кориум; 12 — эпидермис; 15 — роговинж 14 — передняя камера глаза; 15 — зрачок; 16 — радужина; 17- лрусталик; 18 — ресничное тело 74 слоя (рис.
42, 8) посылают в головной мозг волокна, составляющие зрительный нерв (рис. 42, 7). Нерв формируется на обращенной вперед стороне сетчатки и, прободая ее, чтобы выйти из глазного яблока, вытесняет рецепторные клетки; этим обусловлено существование слепого пятна. Наружной стороной сетчатка плотно прилегает к окружающей ее пигментной оболочке (гарешт п)дгцш; рис.
42, 5), в которую даже немного погружены палочки и колбочки. Поверх пигментной оболочки расположеиа сосудистая оболочка (шегпЬгапа спопок)еа; рис. 42, 2), непосредственно подстилающая склеру и питающая глазное яблоко. У некоторых животных из различных классов пигментная и сосудистая оболочки могуг в большом количестве содержать гуанин, придающий им блеск рыбьей чешуи. Формируется зеркальце, благодаря которому повышается освещенность фоторецепторов, при этом зрачок ярко светится в темноте, если обращен к источнику света. Передние края сетчатки пигментной и сосудистой оболочек объединены в радужине, которая содержит мышечные волокна (кольцевые и радиальные), позволяющие менять величину зрачка.
Первоначальный зачаток глазного яблока, возникающий на ранней эмбриональной стадии, представлен частью нервной трубки, боковой стенкой промежуточного мозга, на которой сначала образуется полый боковой выступ, так называемый глазной пузырь. Позже его обращенная вбок стенка вдавливается внутрь, наступает стадия двухслойного глазного бокала. Наружный слой образует затем пигментную оболочку, а внутренний — сетчатку глаза. Причем, поскольку к невроцелю обращена исходно лицевая сторона стенки нервной трубки (это бывшая наружная поверхность нервной пластинки эктодермы зародыша, из которой она свернулась), неудивительно, что рецепторные клетки появляются именно на ней, хотя она и обращена прочь от зрачка. Под влиянием глазного бокала от противолежащей ему эктодермы отшнуровывается зачаток хрусталика в виде тонкостенного полого шарика.
Позже его задняя (обращенная внутрь бокала) стенка уголшается, внутренняя полость зажимается. Из мезодермы, окружающей зачаток глаза, формируются сосудистая оболочка, склера и отчасти стекловидное тело (мезодерма проникает внутрь глазного бокала сквозь щель в его стенке). Таким образом, глаз формируется из многих источников в голове зародыша. Это и часть центральной нервной системы (глазной бокал), и эктодерма этой области головы (сначала хрусталик, затем наружный слой роговицы), и мезодерма (сосудистая оболочка, склера, стекловидное тело). Мезодермальное происхождение имеют и внешние мышцы глаза, возникшие из нескольких миотомов головы.
Орган обоняния у всех позвоночных представляет собой парное образование; даже у круглоротых при их единственной ноздре обонятельный мешок отчасти раздвоен. Орган обоняния представлен носовой полостью, которая изнутри выстлана обонятельным эпителием. Расположенные в нем рецепторные клетки уникальны, поскольку фактически представляют собой нейроны (первично-чувствующие клетки), самостоятельно генерирующие сигнал и передающие его в обонятельные луковицы переднего мозга по своим отросткам — волокнам обонятельного нерва.
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
