Ф.Я. Дзержинский, Б.Д. Васильев, В.В. Малахов - Зоология позвоночных (1112555), страница 21
Текст из файла (страница 21)
Лимфатическая система состоит из лимфатических сосудов, сердец и желез. Только крупные лимфатические сосуды обладают собственными соединительнотканными стенками, мелкие же представляют собой просто межклеточные пространства тела, куда жидкость (плазма крови, но без зритроцитов и с более низкой концентрацией белков) сочится сквозь стенки артерий и капилляров под влиянием артериального давления. Лимфатические сердца представляют собой небольшие расширения сосудов, снабженные клапанами и сокращающиеся за счет гладкой мускулатуры в стенках илн внешних сжимающих мышц.
Лимфатические железы — зто кроветворные органы, продуцирующие белые тельца (лимфоциты). К кроветворным органам в той или иной мере относится также селезенка (йеп), которая не связана с лимфатической системой. 1 г 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 Рнс. 45. Схемы строения тела позвоночного животного: А — свгиттвльный рвэреэ; Б — поперечнмй рвзреэ в области туловище; 1 — жаберные щели; 2— головной мозг; 3 — головная почка (пронефрос); 4 — легкое (или плавательный пузырь); 5 — поджелудочнвя;келезв; 6 — мюллеров канал (яйцевод); 7 — гонвдв; 8- туловигцнвя почка (мезонефрос); 9 — вольфов клике (врхинефрнческий проток); 10 — тазовая почка (мегвнефрос); П вЂ” вторичный мочеточник; 12 — спинной мозг; 13 — хорда; 14 — верхняя (неврвльнвя) дуга позвонка; 15 — нижняя дуга позвонка; 16 — ребро; 17 — целом; 18 — кишке; 19 — брмжейкв; 20 — спинная аорта; 2! — тело позвонке; 22 — клоака; 23 — мочевой пузырь; 24 — селезенка; 25 — желудок; 26 — желчный проток; 27 — желчный пузырь; 28 — печень; 29 — сердце; 30 — шиэовиднвя:келеза; 31 — ротоглоточн вя полость Полость тела, Позвоночные — обладатели вторичной полости тела, или целома (см.
рис. 45, 17), который, как и у ланцетника, выстлан меэодермальной пленкой, брюшиной. Стенка тела выстлана изнутри париетальным листком, внутренние органы одеты висцерапьным листком, а переходные сдвоенные участки называются мезентерием (шезеп(епцш), в брюшной полости это брыжейки. Поскольку исходно присутствуют как спинная, так и брюшная брыжейки, первоначально целом разлелен на две половины, левую и правую. Однако во взрослом состоянии брюшная брыжей ка обычно отсутствует и целом оказывается единым. Он поделен и в продольном направлении. Его передняя камера — околосердечная сумка, окруженная перикардом.
Остальная часть у большинства позвоночных— брюшная, или перитонеальная полость, но у многих амниот имеются также особые промежуточные отделы целома, плевральные полости, которыми окружены легкие. Таковы крокодилы, некоторые ящерицы и все млекопитающие. Органы выделения. Вьшелительная система (рис. 46) представлена у позвоночных парой почек, т.е.
компактными телами, состоящими из трубочек, почечных канальцев. Канапьцы каждой почки открываются в специальный выводной проток — мочеточник (цгегег). Мочеточники тянутся до заднего конца тела, гле открываются наружу или в клоаку, общий выводной отдел дпя пищеварительной, выделительной и репродуктивной систем. Для большинства групп позвоночных характерен мочевой пузырь (чеьбса цппапа), связанный с клоакой или непосредственно с мочеточниками. Органы размножения. Основу репродуктивной системы составляют половые железы, гонады, как правило, парные, реже имеется лишь одна железа — в центре или только на одной стороне. В женской половой железе, яичнике (очагшгп) яйцеклетки формируются в поверхностном эпителии, отчего гонада обычно имеет неправильную внешнюю форму и крупнозернистую поверхность.
Созревшая яйцеклетка, как правило, выпадает через разрыв окружавшего ее скопления клеток (фолликула) в полость тела. Оттуда она через широкую перепончатую воронку попадает в длинный специальный проток — яйцевол (очк)цсгвз), которым выводится наружу или в клоаку. Мужские половые железы — семенники (ген!сц!цз) — обычно имеют более правильную форму и гладкую, натянутую оболочку. Они находятся в состоянии тургора, поскольку размножение и созревание сперматозоилов нлет в стенках заполняющих гонаду канальцев. Выводные протоки семенников непосредственно связаны с семяпроводом. Развитие лочек и взаимосвязь мочевых и лааовьгх лротопов (см.
рис. 46). Выделительная функция лолжна выполняться почками, начиная с довольно ранних стадий эмбрионального развития, когда абсолютная величина и доступная сложность организации этих органов далеки от окончательного состояния. Поэтому в ходе индивидуального развития низших позвоночных формирование почек идет двумя волнами (за немногими исключениями), а у высших позвоночных развиваются почки трех поколений. Первая называется предпочкой, пронефросом (ргоперпгоз; рис.
46, 1), или головной почкой. Ее канальцы появляются по одному на сегмент„начиная с переднего конца целома. Каждый канапец пронефроса снабжен воронкой, которая открывается в целом и покрыта изнутри мерцательным эпителием (нефростомом). Таково устройство элементарного компонента почки— нефрона. Другим концом канальны головной почки соединены с общим, так называемым пронефрическим, протоком, который в качестве мочеточника тянется 81 Рис. 46.
Схема строения мочеполовой системы позвоночных: А, à — последовательно возникающие в онтогенезе поколения почек; Б, Я вЂ” состояние у самок; В, Š— у самцов; (л-  — картина у анамний; Г-Š— состояния, лараккрные лля амниот); 1 — головная почка (прелпочка, пронефрос); 2 — воронка яйцевода; 3 — яйцевод; 4 — мочевой пузырь; 5 — клоака; б — вольфов канал — аркинефрический проток; 7 — туловишнав почка (первичная, мезонефрос); 8- мюллеров канал; 9 — сосулистый клубок; 10 — внешнвя целомичсская камера; //— воронки — нефростомы; /2 — яичник; 13 — семенник; 14 — семявыносяший каналец; /5 — почечное тельце; 1б — петля Геиле; 17 — рудимент мезонефрнческой почки; 18 — тазовая почка (вторичная, метанефрос); 19 — вторичный мочеточник; 20 — придаток семенника назад и впадает в клоаку.
Связанный с головной почкой участок цслома обособляется в виде внешней камеры пронефроса (рис. 46, /О), из которой мерцательные воронки гонят жидкость по мочеточнику наружу. В стенке внешней камеры почки расположен клубок тонких артерий — артериол (рис. 46, Р), из которых в камеру под артериальным давлением осуществляется фильтрация плазмы крови.
У более старшего зародыша, когда нефроны пронефроса успевают развиться в 5 — 7 передних сегментах туловища, их характер в последующих метамерах изменяется, что свидетельствует о переходе к другой почке — первичной почке, мезонефросу (гпевопер)ггоз), или туловишной почке (рис. 46, 7). Здесь формируется по несколько канальцев на сегмент, и при каждом, помимо воронки, имеется почечное (или мальпигиево) тельце.
Оно представляет собой маленькую целомическую камеру (так называемую боуменову капсулу) с артериальным клубочком внутри. Пронефрический проток при згом тем или иным способом удваивается— продольно расщепляется или просто переходит к новой почке в качестве ее мочеточника, но тогда второй канал развивается заново. Для зтих протоков сушествуют старые традиционные термины: мюллеров канал, сохраняющий связь с пронефросом (рис. 46, 8), и вольфов канал (по-новому названный ныне архинефрическим протоком), принадлежащий мезонефросу (рис. 46, 6). Туловишная почка пожизненно функционирует у круглоротых (по крайней мере, у миног), рыб и земноводных.
У самок низших позвоночных роль яйцевода (рис. 46, 3) выполняет мюллеров канал, вход в который (воронка), как предполагают, развивается из передней воронки пронефроса. Он открывается в клоаку или непосредственно во внешнюю среду (у некоторых костных рыб) отдельно от мочеточника, в роли которого фигурирует вольфов канал. У самцов низших позвоночных роль семяпровода выполняет вольфов канал (архинефрический проток), а сама туловишная почка, помимо своей специфической функции, играет роль посредника между ним и семенником. В некоторых случаях эта роль равномерно распределена по длине почки, а упомянутый канал мезонефроса полностью совмещает функции мочеточника и семяпровода, как, например, у осетровых (костнохрящевых) рыб или бесхвостых амфибий. В других случаях в почке четко разделяются две области — репродуктивная и выделительная; у хряшевых рыб и хвостатых амфибий архинефрический проток выполняет только роль семяпровода, а почки обслуживают одна нли несколько пар мочеточников, развившихся заново.
У высших наземных позвоночных — рептилий, птиц и млекопитающих — позади мезонефроса развивается третье поколение нефронов (почечных канальцев), относящееся уже к вторичной почке, метанефросу (гпе(апер)тгов), или тазовой почке (рис. 46, 18). Здесь также возникает много канальцев в каждом сегменте, но нет мерцательных воронок, тазовая почка обслуживается вторичным мочеточником (рис.
46, 79), представляющим собой отросток из конца вольфова канала. Канальцы тазовой почки сложнее подразделены на функционально различные участки, особенно у птиц и млекопитающих — начальный и конечный извитые канальцы, между которыми вставлено длинное и узкое Б-образное колено, так называемая петля Генле (рис. 46, 16). Что же касается выведения половых продуктов, то оно у высших позвоночных происходит точно так же, как у низших рыб и амфибий, особенно близко к схеме, упомянутой для хрящевых рыб и хвостатых земноводных.
У самок яйцевод— производное мюллерова канала с гипертрофированной воронкой головной почки, а у самцов придаток семенника (рис. 46, 20), возникающий как рудимент эмбриональной туловишной почки, препровождает семя в ее бывший мочеточник — вольфов канал, выполняющий роль семяпровода. Органы внутренней секреции, части эндокринной системы, управляют деятельностью организма при помощи разносимых кровью химических сигналов — гормонов.