Ф.Я. Дзержинский, Б.Д. Васильев, В.В. Малахов - Зоология позвоночных (1112555), страница 22
Текст из файла (страница 22)
Таким способом они не только регулируют функционирование различных органов и систем органов, но и их индивидуальное развитие. Кратко рассмотрим важнейшие эндокринные железы. Щитовидная железо (я1апбо!а ФугоЫеа, см. рис. 147, 3) — гомолог эндостиля ланцетника, оболочников и личинки миноги.
Соответственно она развивается из слизистой оболочки (внутренней поверхности) брюшной стенки глотки, первоначально формируя углубление, дно которого погружается в мягкие ткани и отшнуровывается в виде одного или двух небольших тел. Шитовидная железа выделяет в кровь иодсодержаший гормон тироксин, который стимулирует метаболизм, особенно связанный с окислением, процессы роста и развития. Надпочечники (д!аобу!а ьцргагепа11з, см.
рис. !02, 2 и 177, 1) — небольшие парные тела, которые нередко тесно примыкают к почкам. Выделяемый расположенным в глубине мозговым веществом адреналин оказывает на различные органы важное стимулирующее действие, как бы безадресно распространяя эффект симпатической нервной системы. Еше более значительное, хотя и тонкое действие производят гормоны коры надпочечников, в частности, вызывая напряжение окислительных процессов и ряда других функций организма, сопутствующее стрессу.
К органам внутренней секреции необходимо относить также половые железы, поскольку они выделяют половые гормоны, оказывающие огромное влияние на развитие организма и многие особенности его функционирования. Эндокринная секреция присуща также одной из пищеварительных желез — поджелудочной железе, которая выделяет инсулин, необходимый для усвоения глюкозы и тем самым позволяющий контролировать ее концентрацию в крови. Гипофиз (пурорЬуз)а), или подмозговая железа (см.
рис. 41, П), примыкает снизу к дну промежуточного мозга, к расположенной здесь воронке. Он формируется в эмбриональном развитии из двойного источника — с одной стороны, из нервной ткани на вершине воронки, с другой стороны, из участка эктодермы, которая погружается и отшнуровывается в виде пузырька от крыши ротовой полости. Гипофиз выполняет функции гуморального регулятора всех висцеральных процессов. Он выделяет очень важный гормон роста, гормон, регулирующий сокращение гладких мышц в стенках сосудов, в стенке матки и т.д., далее, мела- ноцитостимулируюший гормон (МСГ), вызывающий расширение пигментных тел — меланофоров — и общее потемнение окраски у животных, а также гормон, управляющий водным балансом в организме, — аргинин-вазогоцин.
С помощью нескольких гормонов гипофиз стимулирует развитие и активность других желез— щитовидной железы, надпочечников, половых желез (отдельно продукцию гамет, отдельно выделение половых гормонов), млечных желез млекопитающих. Развитие зародмша. Зрелое яйцо позвоночного обычно имеет несколько оболочек. Во-первых, это собственная клеточная мембрана яйцеклетки, называемая первичной оболочкой. Во-вторых, это вторичная оболочка, продукт выделения других клеток яичника, в частности, окружающих яйцеклетку на многих этапах ее развития в виде пузырька, так называемого фолликула. Наконец, для многих позвоночных характерны третичные оболочки, наслаиваемые на поверхность яйца во время его движения по яйцеводу. Сюда относится так называемый белок яиц хрящевых рыб и твердая рогоподобная скорлупа, окружающая яйца многих из них, затем студенистые оболочки икринок земноводных, белковые кожистые и известковые оболочки (скорлупа) яиц рептилий и птиц.
Количество питательных веществ, запасенных в яйце в виде желтка, широко варьирует. Особенно богаты желтком яйца акуловых рыб, пресмыкающихся и птиц. Мало желтка в яйцах миног, большинства лучеперых рыб, земноводных; фактически нет желтка у плацентарных млекопитающих. Большой запас желтка в яйце, по сути дела, служит выражением заботы о потомстве, представляет собой важный вклад матери в тело особей следующего поколения, избавляющий потомство от необходимости самостоятельного сбора материала на самых ранних этапах эмбриогенеза (на стадии личинки). Этим достигается определенная изоляция зиготы и зародыша от внешней среды под покровом прочной скорлупы.
Правда, должна сохраняться возможность диффузии через скорлупу дыхательных газов. Степень защиты эмбриона существенно повышается в результате инкубирования янц в теле матери до самого вылупления детенышей. Такая задержка означает переход от яйцерожденил к яйцеживорождеяию. Последнее широко распространено среди представителей акул, скатов, ящериц, змей и характерно для сумчатых млекопитающих.
Утрата непосредственного контакта яиц с внешней средой делает проблематичным их газообмен, дыхание, что мешает сохранению полной изоляции яиц. Мать всегда транспортирует при помощи своей кровеносной системы кислород к стенкам мюллерова канала, в котором почти во всех случаях инкубируются зародыши (у немногих групп костистых рыб — в полости мешковидного яичника).
Тем же путем выводится двуокись углерода. Таким образом, при яйцеживорождении та или иная степень контакта зародыша с организмом матери необходима, что создадут предпосылки и для передачи зародышу питательных веществ. Установление подобного потока, питание зародыша матерью в ходе инкубацин составляет важный признак настоящего згсиворождеиия.
В совершенном состоянии оно характерно для всех плацентарных млекопитающих (их яйцеклетка не имеет желтка), но у некоторых пластиножаберных хряшевых рыб и чешуйчатых рептилий известны разнообразные переходные состояния, которые трудно уверенно отнести к той нли иной категории. При сравнительно небольшом количестве желтка яйца называют голобластическими. Для зиготы их обладателей характерно полное дробление, хотя обычно и неравномерное, так что бластомеры крупнее на стороне вегетативного полюса, чем на противоположном. Но бластула получается шаровидной, с сегментационной полостью (бластоцелем) внугри.
У меробластических яиц, переполненных желтком, дробление захватывает лишь небольшой участок цитоплазмы на анимальном полюсе, формируется зародышевый диск, целиком относящийся к эктодерме. Щелевидный бластоцель расположен между ним и подстилающим желтком. Гаструляция у обладателей голобластических яиц, например у земноводных, сопровождается двумя сопряженными процессами — инвагинацией, т.е. вворачиванием более крупных клеток вегетативного полюса, и эпиболией, т.е.
обрастанием этих клеток пластом более мелких бластомеров. В результате получается типичная гаструла, двухслойный зародыш, обладающий энтодермой и полостью первичной кишки. Средний зародышевый листок — мезодерма — образуется в области губ бластопора, т. е. в зоне контакта эктодермы и энтодермы, откуда она постепенно распространяется внутрь зародыша. В принципе сходная картина характерна, например, для акул — низших позвоночных, обладающих меробластическим яйцом. У них наблюдается инвагинация в узкой зоне, на заднем краю зародышевого диска. Обрастание желтка зктодермой происходит более широким фронтом — по всему периметру зародышевого диска. У пресмыкающихся и представителей вышестоящих классов в центральной части зародышевого диска формируется утолщение, посреди которого возникает продольная первичная бороздка, обнаруживающая некоторые свойства бластопора.
В этой области клетки эктодермы мигрируют в глубину и дают начало двум другим зародышевым листкам — энтодерме и мезодерме. Обрастание желтка краями зародышевого диска идет при этом совершенно независимо от первичной бороздки. Следующее важное событие в индивидуальном развитии — процесс нейруляции, т.е. образования центральной нервной системы. Из эктодермы спинной стороны выделяется нервная пластинка, окруженная нервным валиком. Пластинка погружается, сворачиваясь в трубку, и отшнуровывается от остальной эктодермы, которая смыкается над ней, Нервные валики погружаются парахлельно с нервной трубкой и образуют по бокам от нее так называемые нервные гребни (см.
рис. 31, 11), скопления индивидуально мигрирующих клеток с очень высокими и разнообразными формообразовательными способностями. Из них формируются нейроны многочисленных ганглиев тела, откладывающие дентин чешуй и зубов одонтобласты, пигментные клетки, миелиновые оболочки нервных волокон (источник окраски белого вещества»), висцеральный скелет и отчасти мозговой череп, сухожилия висцеральных мышц головы и т.д. От спинной стороны первичной кишки — как раз напротив нервной трубки— отшнуровывается продольный тяж, хорда, а по бокам от нее тем же способом формируются мезодермальные зачатки. Позже они сегментируются, подразделяясь на сомиты, полости в которых возникают за счет расщепления клеточных масс.
Описанным образом нервная трубка, хорда и мезодерма формируются у круглоротых, рыб и земноводных. У рептилий, птиц и млекопитающих эти процессы протекают в так называемом головном отростке, впереди от первичной бороздки. На процесс индивидуального развития сильно влияег количество желтка в яйце. При большом запасе растущий зародыш все сильнее приподнимается над его поверхностью, формируя желточный мешок и отделяясь от него сужением — стебельком. Вылупляются или рождаются такие детеныши полностью сформированными, готовыми существовать в рамках родительской экологической ниши.
Если же желтка мало, его запас рано оказывается заключен внутрь тела зародыша и мало- заметен. В то же время он не покрывает потребностей зародыша, фактически предопределяя необходимость личиночной стадии, самостоятельного активного питания в условиях иной экологической ниши, нежели та, которую занимают взрослые особи этого вида. Эта закономерность не распространяется на больш инство птиц и на млекопитающих, в эволюции которых удачно возникли иные пути передачи матерью (у многих птиц — обоими родителями) питательных веществ зародышу, нежели через запас желтка.
Имеется в виду снабжение более или менее беспомощных детенышей приносимым кормом, а у зверей — передача материала через плаценту и вскармливание молоком. Заслуживает рассмотрения судьба отдельных зародышевых листков. Эктодерма принимает определяющее участие в формировании кожных покровов, образуя наружный слой кожи — эпидермис и все его производные, такие как кожные железы, роговые твердые образования, у рептилий и млекопитающих — эмаль зубов.
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
