Ф.Я. Дзержинский, Б.Д. Васильев, В.В. Малахов - Зоология позвоночных (1112555), страница 23
Текст из файла (страница 23)
Эктодермой выстланы также крайние участки пищеварительной системы— роговая полость и самый конец клоаки. Далее, из эктодермы формируются все части нервной системы, а также все органы чувств. Энтодерма служит источником внутренней выстилки практически всей кишечной трубки, за отмеченными выше исключениями, а также ее производных, таких как плавательный пузырь рыб и легкие. Затем клетками энтодермы образована основная масса нескольких желез, таких как печень, поджелудочная железа, щитовидная, зобная. Мезодерма формирует всю кровеносную систему, выделительную и половую, всю мускулатуру и соединительно-тканные образования, включая собственно кожу (кориум) и скелет.
Соединительно-тканные компоненты входят в качестве опорных и в состав таких органов, как кишечный тракт, печень, легкие. РАЗДЕЛ БЕСЧЕИОСТНЫЕ (АЗМАТНА) КЛАСС КРУГЛОРОТЫЕ (СУСЕОВТОМАТА) Характвристика класса Среди круглоротых различают миног (Регготугопез) и миксин (Мух!п1). Миксины сильно уклоняются от миног по своей организации, вероятно, даже вторично упрощенной. Многие авторы в настоящее время признают объединение обеих групп в общий класс искусственным и противопоставляют миксин не только миногам, но всем остальным позвоночным. В связи со сказанным в приводимой характеристике класса имеется в виду организация миног.
Своеобразие этих первичноводных позвоночных четко выявляется уже в ходе внешнего осмотра (рис. 47, А). Прежде всего, эти животные лишены челюстей, миноги вместо них имеют присасывательную предротовую воронку (рис. 47, Б, В), которая опирается на прочное хрящевое кольцо (см. рис. 49, 14), окружающее ротовое отверстие. Крутлоротые не имеют костных кожных чешуй и настоящих зубов; их роговой аппарат вооружен роговыми зубцами (рис. 48, Б, 27). У круглоротых нет парных В7 4 5 б 7 Б Рис.
47. Речная минога: А — общий вид; Б — увеличенное изображение головы; 1 — спинные плавники; 2 — хвостовой плавник; 3 — местоположение мочеполового сосочка и анального отверстия; 4 — ноздря; 5 — глаз; 6 — наружные отверстия жаберных мешков; 7 — органы боковой линии; 8 — предротовая воронка 5 б 7 11 10 9 8 22 23 14 13 12 А 16 15 26 25 24 13 Б 27 Рис. 48. Сагитгальный разрез передней части тела миноги (А), Б — фрагмент в крупном масштабе: 1 — головной мозг; 2 — наюгнпофнзарный мешок; 3 — спинной мозг; 4 — хорда", 5 — преасерлие; 6 — кишка; 7 — гонада; 8 — печеночный дивертнкул кишки; 9 — печень; 10 — венозная пазуха сердца; 11 — желудочек сердца; 12 — брюшная аорта; 13 — внутренние отверстия жаберных мешков; 14 — лмхательиая трубка; 15 — роговая полость; 16 — преаротовая воронка; 17 — роговые зубцы языка; 18 — ноздря; 19 — клапан ноздри; 20 — обонятельный мешок; 21 — пннеальный н парапннеапьный органы; 22 — гипофиз; 23 — пищевод; 24 — парус; 25 — язычная мускулатура; 26 — хрящ языка; 27 — роговые зубцы воронки г 3 С 5 б М ГЗ И П ггз Рис.
49. Скелет головы миноги. Вид сбоку: / — задний верхний (трабекулярный) хрящ; 2 — обонятельная капсула; 3 — мозговая капсула; 4— зачаточная крыша мозговой капсулы; 5 — слуховая капсула; 6 — элементы позвоночника, верхние дуги; 7 — продольные комнссуры жаберной решетки;  — хорда; 9 — сердечнмй хрящ; ГΠ— жаберные дуги;! à — манднбулярный хрящ; Г2 — подглазннчная дужка; 73 — яэычный краш; И вЂ” кольпевой хряш плавников. Для них характерна единственная, непарная ноздря (рис.
47, Б, 4; 48, Б, 18), хотя обонятельная полость обнаруживает признаки подразделения на правую и левую половинки. Дополнительные признаки касаются особенностей жаберного аппарата. Миноги имеют висцеральный скелет в виде сплошной жаберной решетки (рис. 49, 10), охватывающей снаружи жаберные мешки, таким образом, висцеральные душ не расчленены. При чрезвычайно архаичной общей организации представителей круглоротых им удалось удержаться в современной фауне благодаря эффективной адаптации к питанию. Это хищники, которые охотятся на беспозвоночных (только миксины), и полупаразиты, потребляющие кровь и мягкие ткани малоподвижных и уснувших рыб; тем самым они имеют доступ к чрезвычайно нежному и питательному корму. Миноги и миксины образуют два подкласса.
ПОДКЛАСС МИНОГИ (РЕТРОМ~ЯО)чЕБ) Строение тела миноги Внешнее строение. В качестве реального обьекта для рассмотрения организации миног использована речная минога (1озтгрегга17ии)агИ13). Как и у других современных круглоротых, ее змеевидное тело (см. рис. 47, А) в основном круглое в поперечном сечении, только в области хвоста заметно сплюснуто с боков. Голова, туловище и хвост плавно переходят друг в друга. На голове расположена круглая в рабочем состоянии присасывательная воронка (см. рис. 48, А, 1б), имеющая тенденцию закрываться, сплющиваясь с боков. По краям воронка несет мелкие и нежные кожные сосочки (см. рис.
47, Б, 8), способные обеспечивать необходимую для надежного присасывания герметичность контакта. Присасываясь к гладкой поверхности, минога создает роговой воронкой разрежение от -0,5 до 69 -6 см водяного столба. Но при попытке оторвать присосавшуюся миногу от этой поверхности ее воронка выдерживает вакуум до -120 см водяного столба. Желтые роговые зубы на внугренней поверхности воронки сформированы эпидермисом и не имеют ничего общего с зубами рыб. Верхняя и нижняя поперечно вытянугые зубные пластинки лежат в глубине воронки по краям ротового отверстия, через которое видна вершина языка, также вооруженная зубной пластинкой. По бокам головы сквозь кожу просвечивают хорошо развитые глаза. Веки отсутствуют, и роговица непосредственно переходит в обычную кожу. На верхней стороне головы открывается непарная ноздря.
На боках головы открываются семь пар жаберных отверстий. В задней половине тела развиты два спинных плавника и хвостовой плавник, относимый к дифицеркальному типу (вторично-симметричный как внешне, так и внутренне). На границе хвоста брюшная поверхность имеет узкую ямку, из которой слегка выдвинуг мочеполовой сосочек (см. рис.
47, А, 3) с отверстием на конце. Непосредственно впереди от него в ту же ямку открывается анальное отверстие. Кожные покровы. Кожа у миноги мягкая и гладкая, без признаков чешуи. Многослойный эпидермис богат одноклеточными слизистыми железами. На голове располагается несколько рядов маленьких светлых бугорков, представляющих собой органы боковой линии (см. рис. 47, Б, 7).
Один ряд довольно далеко заходит по боковой стороне туловища назад. Каждый круглый бугорок рассечен посередине глубоким желобком, в котором размещена чувствующая почка боковой линии — невромаст. Края желобка защищают его от прикосновения твердых тел. Скелет миноги построен из соединительно-тканных пленок и хряща. Осевой скелет представлен почти исключительно хордой, которая, как и у ланцетника, легко изгибается, но несжимаема продольно, поскольку образована оболочкой с прочными кольцевыми волокнами, заполненной полужилким содержимым.
Хорда миноги идеально кругла в поперечном сечении (рис. 50, 5), потому что внутри нее нет поперечных мышц, таких как у ланцетника (см. с. 9). Хорда заключена в соединительно-тканный чехол, который охватывает ее вместе со спинным мозгом и эффективно защищает последний, тем более что формирует над ним толстую жировую подушку (есоединительно-тканный позвонок»), По бокам от спинного мозга в эту пленку заключены маленькие вертикальные хрящевые стерженьки по две пары на сегмент, которые считаются настоящими зачатками позвонков, их верхними (невральными) дугами. Череп построен весьма примитивно (т.е. архаично; см. рис. 49) и сильно уклоняется от модели, известной у рыб.
Своеобразие состоит в поверхностном расположении висцерального скелета, образующего цельную решетку из нерасчлененных дуг (см. рнс. 49, 10), а также в присутствии особого скелета рогового аппарата (предротовой воронки и языка). Мозговая «алсула представляет собой коробку без крыши, на месте которой имеется лишь узкая поперечная хрящевая полоска. Переднюю стенку коробки образует крупная обонятельная капсула (см. рис.
49, 2), единая (со слегка раздвоенной полостью внутри), прикрепленная к остальному черепу лишь волокнистой соединительной тканью. Вперед от этой капсулы горизонтальное дно коробки продолжается выпуклым широким задним верхним хрящом (см. рис. 49, 7), который называется также трабекулярным, поскольку развивается из трабекул (см. с. 67). К задней части коробки с боков прикреплены яйцевидные слуховые капсулы Рис. 50.
Поперечный разрез через туловище миноги. Фрагмент. 7 — миомерм и миосепты; 2 — звшишаюшля спин- ной мозг соединительно-тквннвя попушка («соеди- нительно-тквнный нозвонок»); 3 — неврвльнвя дуга; 4 — спинной мозг; 5 — хорда; б — задняя клрдинвльнвя вена; 7- спинная аорта (см. рис. 49, 5). Затылочного отдела, выступающего назад от этих капсул, череп не имеет, он здесь короче, чем у рыб.
Скелет предротовой воронки, образованный несколькими парными и непарными хрящами, лежит впереди и ниже трабекулярного хряща. Из его компонентов заслуживают упоминания кольцевой хрящ (см. рис. 49, 14), охватывающий ротовое отверстие и дающий опору кожно-мускульной предротовой воронке, и длинный хрящ языка (см. рис. 49, 13). Висцеральный скелет представляет собой ажурную корзину из изогнутых хрящевых стебельков, охватывающую жаберный аппарат снаружи.
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
