Ф.Я. Дзержинский, Б.Д. Васильев, В.В. Малахов - Зоология позвоночных (1112555), страница 26
Текст из файла (страница 26)
55. Сагиттальный разрез головы личинки миноги — псскоройки: / — назогипофизврныя канав; 2 — гояовпоя мозг; 3 — хорда; 4 — осевая мускулатура; 5 — сердце„. б — пишевсд; 7 — брюшная аорта; 8 — жаберные лепестки; 9 — жаберные шали; 10 — зндостилгс // — окове~легочное кояьпо; 12 — парус; 13 — розовая повесть развития. Выклевывающаяся из икринки (диаметром в ! мм) личинка — пескоройка (рис. 55)— живет в реках 4 — 5 лет, зарываясь в донный грунт 12 и фильтруя микропланктон подобно ланцетнику, правда, как и положено представителю подтипа позвоночных, она прогоняет воду активно, т.е. за счет работы мышц, а не мерцательного эпителия.
б Главная роль в этом процессе принадлежит парусу (уе(цпз; рис. 55, 12), расположенному на входе в глотку. Он снабжен хрящевым скелетом и мыш- 9 7 нами„благодаря которым выполняет поперечные 8 движения в роли двустворчатого клапана и смещается продольно, проталкивая воду наподобие поршня. В остальном глотка выглядит довольно примитивно. На дне располагается эндостиль (рис. 55, 10), который позже погружается в дно глотки, превращаясь в щитовидную железу. Разделение глотки на дыхательную трубку и пищевод у пескоройки еще не наступило. Метамор- физируя, личинки скатываются в море, где нагуливаются до половозрелости, питаясь преимущественно кровью рыб, к которым присасываются на несколько дней, до гибели хозяина.
подклдсс миксины (м~)ачо Миксины фигурируют в роли хищников, потребляя кольчатых червей и других бентосных беспозвоночных. При нападении на рыбу они также убивают ее. В то же время они склонны потреблять падаль. Но миксины заметно отстают ст миног по уровню обшей организации и в некоторых отношениях уклоняются от характерных для них принципов устройства, в чем можно видеть свидетельство независимого происхождения.
У миксин (рис. 56) атрофированы глаза, полукружные каналы внутреннего уха объединены в один канал, отсутствуют спинные плавники. Для них не характерен активный контроль осмотических показателей внутренней среды организма, которые полностью соответствуют морской воде (это осмоконформеры, а не осморегуляторы, как остальные позвоночные). В связи с этим почки построены очень примитивно, у некоторых представителей — по типу головной почки, но только на всем протяжении брюшной полости. Соответственно миксины могут жить лишь при довольно высоком уровне солености (32 — 34%о).
У миксин нет такой предротовой воронки, как у миног, передний конец тела слегка заострен и снабжен несколькими короткими щупальцами. Здесь расположено ротовое отверстие, а над ним — направленная вперед ноздря. Назогипофизарный ход не образует слепого мешка, а открывается задним концом на рубеже ротовой полости и глотки — это предносовая пазуха (рис.
56, 2). Мощный язык (рис. 56, 11, 12, 14), в целом гомологичный языку миноги, способен не только пробуравливать кожу рыбы, но также отделять и транспортировать в рот кусочки мягких тканей, что позволяет миксинам прогрызать в теле жертвы глубокие ходы. Кожа миксин способна к интенсивной секреции слизи. Вдоль брюха тянется двойной ряд норв выводных отверстий крупных слизистых желез. 1 3 3 4 5 б 7 8 9 10 /4 13 /9 18 17 1б /5 Рнс. 56.
Сагнттальный разрез перелней части тела микояны: 1 — носовые гпупахьпа; 3 — предносовая пазуха; 3 — обонятельный мешок; 4 — головной мозг; 5 — назогнпофнзарный канал; б — парус; 7 — осевая мускулатура; 8 — спинной мозг; 9 — глотка; 10 — хорда; 11 — основнав хряшеаая пластинка языка; 13 — мускулатура языка; 13 — отверстие нз роговой полостн в глотку: 14 — зубы языка; 15 — небный зуб; /б — роговая полость; 17 — роговое отверстие: 18 — роговые шупальпа; 19 — ноздря 98 Общий уровень обмена веществ у миксин очень низок; они поглощают в покое 0,2 смз Оз/кг массы тела/мин, что в 5 раз ниже аналогичного показателя для косгистых рыб.
Наружные жаберные отверстия формируют у миксин более нли менее длинные каналы, отклоненные назад. У представителей части родов каналы слиты и открываются парой отверстий где-то на уровне сердца. Скелет жаберного аппарата у миксин отсугствует, несомненно, вторично; они прогоняют волу через жаберные мешки (которых бывает до 15 пар) при помощи взмахивающих внутри глотки мускулистых лопастей, велярного аппарата (не гомологичного парусу миноги, см. рис.
56). Поэтому миксины едва ли могут дышать одновременно с кормежкой. Кстати, глотка у них не разделена. Циркуляцию крови у миксин поддерживают не одно, а несколько сердец. Главное (»жаберное») сердце лишено иннервации и собственных нервных клеток. Оно создает очень слабое систолическое давление, почти в 4 раза ниже, чем, например, у хряшевых рыб. Продвижению крови по венам способствуют сокращения дополнительных сердец в области головы, печени и хвоста.
Хотя кровь и тканевые жидкости миксин изотоничны по отношению к морской воде, они несколько отличаются по составу солей; основную роль в регуляции солевого обмена приписывают почкам. Миксинам присущ своеобразный гермафродитизм: поначалу они функционируют в качестве самцов, позже превращаются в самок. Они откладывают в небольшом числе крупные (длиной примерно 25 мм) вытянутые яйца в рогоподобной оболочке с порами для проникновения сперматозоидов при наружном оплодотворении.
Яйца содержат много желтка и при развитии претерпевают дискоилальное дробление. Детеныши проходят прямое развитие (личиночная стадия отсутствует). )в(УД(Ч00б)З(тэаГй, й»ЗГ'ГтЬЗГЗ».тЭЗ»Г)»длчИ~, Об~с)Э ЖИЭ)»И И Э)»ГЗЧ6)»И~ )груляоротых Миноги распространены в умеренных зонах обоих полушарий, но не заходят в тропики, промежуток тридцатых параллелей. Во взрослом состоянии они могут существовать и в морской, и в пресной воде, однако размножение их возможно только в пресных волах. Соответственно этому морские формы в сезон размножения совершают анадромные (против течения) нерестовые миграции по рекам, иногда на многие сотни километров. Виды, меняющие в течение своего жизненного цикла среду обитания с морской на пресноводную, называются проходными.
К их числу относятся, например, хорошо известные европейская речная минога (1.отреза г)иша1йз) и каспийская минога (Саар(откол шаяпеп), а также самый крупный представитель миног — морская минога (Регговгухоп таппиз), широко распространенная в Северной Атлантике от восточного побережья США и Канады до северо-западного побережья Европы. К проходным относятся и миноги из Южного полушария, встречающиеся у побережий Южной Америки, Австралии, Тасмании и Новой Зеландии. Нерестовые миграции европейской речной миноги продолжаются с марта и до глубокой осени.
В ходе миграции миноги не питаются, используя в качестве источника энергии жировые запасы, накопленные при обитании в море. За это время у них созревают половые продукты, и они приобретают яркую брачную окраску (у речной миноги — оранжевую с черным). Атрофируется кишечник, притупляются вершины роговых зубцов в ротовой воронке, зато увеличиваются плавники, особенно у самок, у самцов же увеличивается мочеполовой сосочек.
В конце весны или начале лета самцы строят на нерестилище гнездо, перетаскивая камни с помощью ротовой воронки (латинское и греческое названия миног— Еаягрегга и Реггогпу~оп — означают «лижущие камни»). Самка с помощью анального плавника роет неглубокую продолговатую ямку в донном гравии и песке, куда затем и откладывает икру. Самец в это время прикрепляется ротовой воронкой к верхней поверхности головы самки и поливает отложенную икру молоками. Спаривание может повторяться несколько раз подряд.
Оплодотворение у миног наружное, причем сперматозоиды сохраняют жизнеспособность в пресной воде не более минуты. Отложенную в ямку икру самка покрывает песком, чтобы кладку не сносило течением. После нереста взрослые особи гибнут от истощения. Отложенные икринки (числом от 6 — 8 тысяч до нескольких десятков тысяч у морской миноги) инкубируются до выклева около двух недель. Вылупившиеся личинки (пескоройки) сплывают несколько ниже по течению, где зарываются в грунт и начинают самостоятельно питаться органическим детритом, одноклеточными водорослями и бактериями. Личиночное развитие может занимать от 3 — 4 до 14 лет, после чего 6 — 10 месяцев продолжается метаморфоз. Молодые миноги скатываются в море, где начинают питаться, нападая на морских рыб.
Около половины современных видов миног весь свой жизненный цикл проводят в пресной воде. Так называемые полупроходные формы во взрослом состоянии населяют крупные озера, а нерестятся невдалеке в окружающих реках. Около десятка видов миног этой группы населяют пресноводные озера в окрестностях Нью-Йорка и американские Великие озера.
Из них наиболее известна озерная форма морской миноги, населявшая до начала Х1Х в. озеро Онтарио и верховья реки Святого Лаврентия. Но построенный в 1829 г, обводной канал в обход Ниагарского водопада позволил морской миноге проникнуть в озера Эри, Гурон, Мичиган и Верхнее, в которых она нанесла катастрофический ущерб местной фауне лососевых рыб.
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
