Ф.Я. Дзержинский, Б.Д. Васильев, В.В. Малахов - Зоология позвоночных (1112555), страница 29
Текст из файла (страница 29)
Зоолог А. Гетте (1901) заключил, что эпителий жаберных лепестков челюстноротых имеет эктодермальное происхождение, в то время как у бесчелюстных— энтодермальное. На основании этих выводов и собственных эмбриологических исследований А. Н. Северцов разработал теорию происхождения челюстноротых. Наружные дуги миног он признал гомологами внутренних дуг акул и других чезюстноротых. Выходит, что жаберные мешки у миног располагаются целиком внутри от жаберных дуг, а у акул — целиком снаружи. На этом основании жаберным мешкам приписывается происхождение внутри от жаберных дуг у бесчелюстных и снаружи — у челюстноротых, у которых, кроме того, произошло расчленение жаберных дуг, что предусматривает участие двух разных групп мышц в контроле их движений (у миног дуги контролируются единственной мышцей; см. с.
94). Челюстной дуге А. Н. Северцов присваивал третий номер среди висцеральных дуг, а остатками двух первых считал губные хряши акул и некоторые хряши предротовой воронки пескоройки. Формирование челюстей он связывал с необходимостью удерживать добычу, а расчлененность жаберных дуг — с необходимой активному хищнику повышенной интенсивностью дыхания. Некоторые обстоятельства плохо согласуются с мнением А. Н. Северцова о независимом происхождении бесчелюстных и челюстноротых. Например, слишком сходны в обеих группах головной мозг, глаза, орган слуха, да и вестибулярный аппарат. Обший предок названных групп уже должен был обладать всеми этими структурами, следовательно, был достаточно высоко развит.
Так его реконструирует и Северцов, добавляя к приведенному списку спиральный клапан в кишечнике, печень и желчный пузырь. Остаегся непонятным, каким же органом дыхания из двух альтернативных вариантов он мог обладать — энтодермальными жаберными мешками или эктодермальными жабрами. Неужели предок не имел ни того, ни другого? Следуюший этап в разработке происхождения челюстноротых связан с именами палеонтологов.
Л. И. Новицкая ( 1983, 1998) сближает двуноздревых бесчелюстных (в первую очередь, телодонтов) с предками челюстноротых по признаку парного характера органа обоняния. Этому обьединению Новицкая противопоставляет одноноздревых бесчелюстных, у которых обонятельные капсулы и луковицы сбли- жены или объединены, а обонятельные тракты укорочены илн исчезли. Жаберные мешки возникают из растущих навстречу друг другу карманов энтодермы и эктодермы, поэтому их эпителий, по мнению Новицкой, может быть смешанным.
Ф. Жанвье (1981, 1993) предложил выводить челюстноротых из остеострак на основании некоторых сходных признаков, таких как гетероцеркальный хвост (как у акул), парные грудные плавники, наличие костной ткани. Челюстная и подъязычная дуги, по мнению Жанвье, всегда были взаимосвязаны, не имели жаберной функции и возникли из паруса остеострак, предположительно существовавшего на переднем краю их глотки. Непарную ноздрю и преназальный синус (как у миксин) Жанвье признал общим для позвоночных древним признаком. Версия этого автора слишком противоречива. В частности, смущает сильный сдвиг вперед висцерального аппарата остеострак, от которого незаметно никаких следов в онтогенезе челюстноротых.
Наиболее убедительна в настоящее время теория происхождения челюстноротых, разработанная Дж. Мэллетгом (!996). Автор вернулся к старому представлению о гомологин жаберных мешков у миног и акул, а также жаберных дуг миноги по отношению к экстрабранхиальным хрящам акул, отбросив популярное мнение об альтернативных эмбриональных источниках жаберного эпителия (энтодермы у круглоротых и эктодермы у челюстноротых). Жаберные дуги миноги и внутренние жаберные дуги акул располагаются противоположным образом по отношению не только к жаберным мешкам (снаружи и внутри), но н ко многим другим ориентирам (брюшной аорте, щитовидной железе, нижней яремной вене и т.д.). Однако жаберные дуги миноги и экстрабранхиальные хрящи акул располагаются относительно этих ориентиров одинаково (всегда снаружи).
Общий предок бесчелюстных и челюстноротых, по мнению Мэллетта, обладал нерасчлененными внутренними и внешними жаберными дугами. Остатки внутренних дуг среди современных бесчелюстных уже давно обнаружены в виде эмбриональных закладок трех передних дуг у эмбрионов миксин, а также хрящевой дужки на внутренней стороне паруса у пескоройкн. Внутренние дуги у предков челюстноротых расчленились, по предположению Мэллетта, лля интенсификации дыхательных движений, т.е.
для активного прокачивания воды через глотку за счет ее мускулатуры. Критическим актом он считал мощный выдох (для эффективного омывания жаберных лепестков), с которым он связывал и первоначальную функцию челюстной дуги, видя ее в предотвращении обратного тока воды через рот при выдохе (несмотря на значительный перепад давления).
Образовавшиеся в результате челюсти стали использоваться для удержания, а позднее — и захвата добычи. Губные хрящи акул Мэллетг считает остатком каркаса мускулистых губ, которые ныне максимально представлены у пескоройки н несколько слабее выражены у химер. Они ограничивают старую ротовую полость» — камеру впереди от челюстной дуги. Еше пескоройка использует губы для рытья, а хряшевые рыбы — для округления рта при самом исходном способе захвата корма — путем всасывания вместе с водой (фактнчески, дыхательного движения). редукция старой роговой полости у акул (укорочение и уменьшение объема) обусловлена преобразованиями, наступившими после перехода роли хватающих челюстей к челюстной дуге, которая подверглась при этом гипертрофии и выдвинулась вперед в качестве нового рта.
Получается, что челюстноротые кормятся при помощи дыхательной глотки, поскольку хватательная адаптация челюстей есть результат интенсификации дыхательной функции. НАДКЛАСС РЫБЫ (Р13СЕЗ) Характеристика надкласса Рыбы, как и круглоротые, — первично-водные позвоночные, но они относятся к другому разделу подтипа, челюстноротым, сформировавшемуся на путях эволюции хищничества. Эти животные обладают набором свойств, необходимых для преследования быстрой, маневренной и относительно крупной добычи, для схватывания жертв широко раскрывающимся ртом с сильными челюстями.
Их висцеральный скелет, исходно чисто жаберный, преобразован впереди в кусающие челюсти, верхнюю и нижнюю. Усовершенствована локомоторная система, что оснастило такого хищника более эффективным аппаратом ундуляционного плавания. Система плавников включает несколько непарных и дополнена двумя категориями парных плавников — грудными и брюшными. Тело покрыто чешуей, на челюстях имеются настоящие зубы. За единичными исключениями, рыбы имеют один круг кровообращения, в сердце находится венозная кровь, которая нигде не смешивается с артериальной кровью.
Висцеральный скелет образован расчлененными дугами, расположенными в стенках глотки, изнутри по отношению к жабрам. Организация крящеяых рыб (СЬопгзгг(сЬВ)гвз) Для акул и скатов характерно наличие плакоидных чещуй в покровах, отсутствие в скелете настоящей костной ткани (хотя известны примеры обызвествления хряща, близкие по гистологической картине к ситуации формирования кости, остеогенеза), разделение полужабр на каждой жаберной дуге широкой и длинной кожной перегородкой, присугствие спирального клапана в кишечнике, совокупительных органов на брюшных плавниках у самцов, обеспечивающих внутреннее оплодотворение, и т.д.
Они не имеют органов воздушного дыхания, таких как легкие или плавательный пузырь. Внешне акулы и скаты различаются не столько формой тела, сколько расположением наружных жаберных отверстий, которые у акул открываются по бокам головы перед грудными плавниками, а у скатов — на нижней стороне головного отдела.
У химер все жаберные щели прикрыты снаружи единой жаберной крышкой с хрящевым каркасом. Особенности организации хрящевых рыб, как и других животных, удобно рассмотреть на конкретном примере, в роли которого мы используем широко распространенную в умеренных водах Тихого и Атлантического океанов, в частности, в Черном море колючую акулу, или катрана (о~уиа/из асапгй)аз).
Катран принадлежит среди акул относительно продвинутому семейству 5<)ца!к)ае (колючие акулы). Это быстрый хищник, эффективный охотник на рыб. Внешнее строение. Катран — некрупная акула, длина тела до 1,5 — 2 м, самки крупнее самцов. У него сильно вытянутое, круглое в поперечном сечении тело, заостренное впереди и уплошенное снизу рыло (гоыгщп), существенно выступающее вперед от ротового отверстия (рис. 59, 1). Тело постепенно истончается к заднему концу и заканчивается характерным для акул неравнолопастным (ге- 12 П 10 9 г 7 Рис.
59. Колючая акула, или катран (убиаlиз асалгп1оз): 1 — роструы: 2 — глаз; 5 — брызгаяьие; 4 — яентиновый щип; 5 — спинные плавники; б — гетероперкаяьиый квостовой плавник; 7 — брюшной плавник; 8 — положение боковой линни; 9 — группой плавник; 10 — жаберные щели; 11 — роговая щеягс 12 — новара тероцеркальным) хвостовым плавником. Его верхняя лопасть крупнее, и в ней продолжается плавно отогнутый вверх хвостовой стебель с осевым скелетом; если же принимать во внимание лишь кожные лопасти, то из них, как правило, крупнее нижняя.
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
