Ф.Я. Дзержинский, Б.Д. Васильев, В.В. Малахов - Зоология позвоночных (1112555), страница 30
Текст из файла (страница 30)
Имеются еше два непарных плавника — спинные, каждый — со свободным шипом на переднем краю. Но обычного для акул анального плавника здесь нет. Непосредственно позади головы туловище несет по бокам пару крупных грудных плавников. Небольшие брюшные плавники расположены на заднем конце туловища. Парные плавники могут активно менять наклон и служить рулями глубины. Между брюшными плавниками расположено отверстие клоаки в виде продольной шели (см.
рис. 66, 14; рис. 69, 8). У самцов (см. рис. 69, Б, 1б) внутренний край каждого брюшного плавника утолшен и вытянут в длину, образуя твердый копулятивный придаток с глубоким желобком на внутренней стороне. По бокам головы размешены крупные глаза, окруженные неподвижными веками — верхним и нижним.
Крупное серповидное роговое отверстие располагается на нижней стороне головы, существенно отступя от конца рыла (рот — поперечный, в отличие от конечного). На нижней стороне рыла впереди рта видна пара раздвоенных ноздрей. На боковых сторонах головы в задней ее части открывается по пять жаберных отверстий в виде довольно коротких вертикальных щелей. Впереди от них, позади и чуть выше глаза лежит еше одна висцеральная щель, ведущая в глотку,— брызгальце (вр!гаси)шп). Кожные покровы. Для акул характерны многослойный эпидермис (рис. 60) с большим количеством одноклеточных кожных желез и прочный кориум, в котором коллагеновые волокна расположены слоями.
Кориум формирует плакоидные чешуи, довольно мелкие, но сменяемые более крупными по мере роста акулы. Они состоят из костеподобного материала — дентина. Каждая чешуйка представляет собой полый остроконечный конус (колпачок), немного выступающий над поверхностью эпидермиса, с широким дисковидным основанием, укрепленным в глубине кориума. Вершина конуса облицована более прочным, эмалеподобным материалом; это также дентина, поскольку откладывается он клетками кориума, а не «эмалевого органа» эпидермиса. Расположенные на челюстях зубы фактически идентичны плакоидным чешуям. 11О 6 7 энс.
60. Плакондная чешуя: е — вертикальный разрез чешуи взрослой акулы; Б,  — сталин развития чешуи е зпиаермисе эм-:сиона (кориум не нэобрюкен); Б — форма будущей чешуи окончательно сформирована эмалевым :станом, откладка дентииа не начата;  — образование чешуи близко к завершению; 1 — дентиновый с.нус: 2 — колпачок из твердого дентина; 3 — эпнаермис; 4 — кориум; 5 — полость, заполненная -. запой; б — основание; 7 — шейка; 8 — одонтобласты; 9 — эмалевый орган г 3 9 8 7 б 14 13 /2 П 10 Рнс. 6). Скелет колючей акулы, нлн катрана (Ядиа/иэ асан//г/аэ): 1 — мозговой череп; 2 — лопаточный отдел плечевого пояса; 3 — туловишный отпел позвоночника; 4 — спинные плавники; 5 — хвостовой плавник; б — хвостовой отдел позвоночника; 7 — базальный тряш брюшного плавника, продолженный у сампа копулятивным придатком; 8- радиальные хрвши брюшного плавника; 9 — тазовый пояс; 10 — радиальные хрящи грудного плавника; П вЂ” кожная лопасть грудною плавника; 12 — базальные хрящи грудною плавника; 13 — коракоидный отпел плечевого пояса; /4 — висперальный череп У катрана великолепно развиты кожные органы чувств, относящиеся к боковой линии, причем здесь невромасты защищены от прикосновений более надежно, чем у миноги (см.
ниже). Скелет. Скелет акулы не содержит костной ткани, а состоит только из хряща, который, правда, может пропитываться известью, приобретая повышенную твердость. Основные части скелета (рис. 6! ) это осевой скелет, череп, или скелет головы, и скелет конечностей. Осевой скелет — это позвоночник, или позвоночный столб (со(цшпа уепеЬга)В), образованный большим количеством позвонков (чепеЬ(а).
Основная часть позвонка — тело (рис. 62, 7), пронизанное по центру сквозным отверстием. через которое проходит хорда. Она частично пережата кольцевидными телами позвонков, придающими ей четкообразную форму, поскольку каждое тело имеет спереди и сзади глубокие впадины конической формы, образующие между смежными позвонками объемистые камеры (рис. 62, 5). Позвонки с такими телами называются двояковогнугыми, или амфицельными. Сверху от тел отходят верхние дуги, совместно образующие спинномозговой, или позвоночный, канал (рис.
62. 4) для спинного мозга. Его стенки построены из плотно сомкнутых треугольных элементов двоякого рода — собственно верхних дуг (рис. 62, 3), покоящихся основаниями на телах позвонков, и вставочных пластинок (рис. 62, 2), обращенных вершинами вниз и противопоставленных промежуткам тел. Все они пронизаны отверстиями для нервных спинномозговых корешков (рис. 62, 1). Вниз от тел позвонков отходят нижние дуги, которые в туловищном отделе широко разведены в стороны (рнс. 62, 6) и дают опору коротким ребрам (сома).
В хвостовом же отделе — позади от клоаки — нижние дуги смыкаются между собой внизу, образуя так называемый гемальный канал, футляр для кровеносных сосудов (хвостовой артерии и проходящей под ней хвостовой вены). Рис. 62. Строение позвонков акулы: А — туловишные позвонки, разрезанные в сагиттальной плоскости; Б — отрезок хвостовопз ошела позвоночника, вид вполоборота; 1 — отверстия лля корешков спинномозговых нервов; 2 — верхнвя вставочная пластинка; 3 — основная верхняя (невральная) дуга; 4 — позвоночный канал; 5 — пространство, занятое остатком хордм; 6 — нижняя дуга (боковой отросток) туловишного позвонка: 7 — тело позвонка; 8 — нижняя (гемальная) дуга хвостового позвонка; 9 — каналы для хвостовой вены и хвостовой артерии; 10 — нижняя вставочная пластинка 112 2 3 4 5 б 7 8 П 1О 17 1б 15 14 13 12 Рис. 63.
Скелет головы колючей акулы, нли катрана (.Яуиагнз асапгггйи). Вид сбоку: : — рострум; 2 — мозговой череп; 3 — глазнипа; 4 — мозговая капсула; 5 — слуховая капсула; б— —. ззожение брызгальпа; 7 — гиомандибуляре; 8 — лежащие в стенке глотки жаберные дуги; 9 — леазглие пол кожей зкстрабранхиальные хрящи; 10 — залний конек копулы жаберных дуг; П вЂ” по- оженне 1 — ХГ жаберных щелей; 12 — гиоид; 13 — базнгиаае; 14 — меккелев хрящ; 15 — губные хрящи; 1б — иебноквадратный хрящ; 17 — обонятельная капсула Таким образом, у акулы, как и у других рыб, позвоночник подразделен на два отдела — туловищный и хвостовой.
Черен акулы (рис. 63) вполне типично подразделен на осевой, или мозговой, череп и висцеральный скелет. Осевой череп (пеигосгап!щп) состоит из мозговой коробки (капсулы; рис. 63. 4), капсул органов чувств и рострума (рис. 63, 1). Мозговая капсула прочна, ее стенки и крыша образованы толстым хрящом, только впереди, со стороны рострума в виде носовой части лодки в нее ведет крупное отверстие, передняя фонтанель.
Глазницы лежат по бокам от мозга, перед нами череп с широким основанием — платибазальный. Хорошо представлен затылочный отдел черепа, !Х и Х нервы выходят через отверстия в его стенке (а не позади него, как у миноги). Назад открывается затылочное отверстие (Гогагпеп осе(рйа)е) для переднего конца спинного мозга. Слуховые капсулы — крупные хрящевые монолиты (рис. 63, 5), вросшие в боковые стенки черепа позади глазниц (рис.
63, 3). Последние довольно глубоки и эффективно защищают глазные яблоки сверху, спереди и сзади. Обонятельные капсулы (рис. 63, 17) выглядят как обращенные вперед и вниз чаши. Висцеральный скелет (ар)апсйпосгаппдш) представляет собой каркас глотки как переднего отдела кишечной трубки, пронизанного жаберными щелями. Элементы этого скелета лежат между щелями (рис. 63, 11) в основании жаберных перегородок и имеют вид членистых обручей. Наиболее полно построены жаберные дуги ~агсца ЬгапсЫайа; 8), связанные с дыхательной функцией, особенно вторая из пяти (у немногих видов всего шесть и даже семь дуг).
Каждая состоит из четырех парных члеников и одного нижнего непарного, так называемой копулы (рис. 63, 10). Верхние членики свободно прилегают к позвоночнику и подвижны относительно него. Жаберные дуги согнуты зигзагом, при изменении углов между 11З члениками высота поперечного сечения глотки меняется в широких пределах. На двух средних члениках каждой стороны сидят в виде гребня тонкие и длинные хряшевые стерженьки — жаберные лучи, поддерживающие широкую жаберную перегородку.
Челюстная дуга (агсцз гпапб!Ьи!аг!з) глубоко специализирована в качестве хватательного аппарата. Она образована только двумя парами крупных хрящей, которые несут зубы и вероятно соответствуют двум средним членикам жаберной дуги, образующим открытый вперед угол. Верхняя челюсть представлена так называемым небноквадратным хрящом (ра1агооцадгагцт; рис. 63, 16), нижняя — меккелевым хрящом (сапйа8о Мес)ге)1; рис. 63, 14). Важно, что на средней линии головы каждый из них прочно соединен с одноименным хрящом другой стороны (т.е.
контралатеральным элементом, своим антимером), в результате чего челюстная дуга самостоятельно поддерживает свою внутреннюю прочность и не способна к поперечным деформациям. Между жаберными дугами и челюстной дугой расположена еще одна, подъязычная, или гиоидная, дуга (агсцв ЛуоЫецз), занимающая промежуточное положение и по своему функциональному значению. Она подвешивает челюстную дугу к осевому черепу, подвижно и в то же время достаточно прочно. Одновременно эта луга сохраняет полноценное участие в работе жаберного аппарата. Подъязычная дуга включает два парных членика и один непарный. Верхний из парных, соединенный со слуховой капсулой черепа, — гиомандибуляре (Луотапб(Ьи!аге; рис. 63, 7), или подвесок, от которого назад, в гиоидную перегородку идут ветвистые жаберные лучи, а вперед — прочные связки к хрящам челюстной дуги.