Ф.Я. Дзержинский, Б.Д. Васильев, В.В. Малахов - Зоология позвоночных (1112555), страница 34
Текст из файла (страница 34)
Матери их использование позволяет растянуть во времени и тем самым смягчить затраты, связанные с ее энергетическим вкладом в потомство. Это могут быть выделения стенок матки (у части колючих и кархаринообразных акул), в том числе жировые (у хвостоколовых скатов), поедаемые эмбрионом неоплодотворенные икринки (оофагия; у всех ламнообразных и некоторых кархаринообразных акул). У обыкновенной песчаной акулы Саге(гаг1аз (аигиз самый крупный эмбрион перед поглощением таких яиц поедает всех эмбрионов более мелких размеров.
Наконец, у некоторых кархаринообразных формируется подобие плаценты млекопитающих, при котором детеныш получает питательные вещества из организма матери через кровеносные сосуды желточного мешка. Почка (геп) акулы (рис. 69) считается мезонефрической, но она обнаруживает некоторые черты тазовой почки. Во-первых, она лишена мерцательных воронок— нефростомов. Во-вторых, выделительную (заднюю) часть почки (5) обслуживает вторичный мочеточник (игегег; 6), тогда как вольфов канал (архинефрический проток) преобразован у самцов в семяпровод (г)исгцз зреппабсца з. таз г)егегепз; 20); передний отдел почки рудиментарен; часть его сохранилась в качестве придатка семенника (ерЫ!дупиз; 14) — посредника между семяпроводом и семенником (гезгЬ; 19). Парные гонады подвешены на брыжейках над печенью, по бокам от пищевода.
Вторичный мочеточник развивается как вырост вольфова канала и поэтому всегда обьединен с ним на конце в мочеполовой синус (з(пиз игодепйайа), формирующий одноименный сосочек ( 15). Небольшое расширение в конце семяпровода называется семенным пузырьком (теясц!а зепнпайз; 18).
Сбоку к нему прилегает короткая и тонкостенная заостренная впереди трубка — так называемый 10 15 Рис. 69. Органы мочеполовой системы самки (А) и самца (Б) собачьей акулы (Юсу((огй(иию саи(си1а). Основная часть печени, кишечник и левый яичник удалены: 1 — воронка яйпеводов; 3 — обрезок пишешиа; 3 — скорлуповая мелела; 4 — рудиментарная передняя часть почки; 5 — выделительный отпел почки; 6 — вторичный мочеточиик; 7 — маточный отдел яйцеяода (чюллерова канала); 8- клоака; 9 — брюшной плавник; 10 — мочевой еосочек; П вЂ” прямая кишка; 13 — яичник; 13 — рудиментарные яйцеводы; 14 — придаток семенника; 15 — мочеполовой сосочек; 14 — копулятивный придаток; 17 — семенной мешок; 1е — семенной пузмрек; 19 — семенник; 20 — семяпровол (вольфов канал) семенной мешок (аассца аепппа!!аа; 17), рудимент конечной части мюллерова канала.
Мочевого пузыря у акуловых рыб нет. У самок выведение мочи осушествляется точно так же, вольфов канал редуцирован, а яйца выходят через мюллеров канал. Воронки обоих яйцеводов (оу((зцс(цз; 1) открываются в брюшную полость, располагаясь бок о бок на брюшной стороне передней части печени, между ней и брюшной стенкой тела. Яйцеклетки, перемешаются сюда от яичника при участии ресничек мерцательного эпителия брюшины после длительного путешествия по открытому целому.
Яйцевод огибает печень спереди, проходит мимо яичника (оуагшт; 12), формируя здесь расширение, скорлуповую железу (3; рудиментарную у живородяшего катрана), затем направляется к клоаке (8), куда открывается независимо от мочеточника. В задней части яйцевола формируется расширенный маточный отдел или просто матка (ц(егцв; 7). Для живородяшего катрана такой термин представляется вполне адекватным. А 5 б 2 7 8 9 3 Б Рнс. 70. Зародышевый диск акулы на поверхности крупного желтка: А — внешний вид на ставни ранней нейрулы; Б — схематический сапптальный разрез; / — кровяной островок; 2 — тело зародынга; 3 — бластопор; 4 — желток; 5 — кожная зктодерма; б — знтодерма; 7 — полость кишки; 8 — хордомезодерма; 9 — нейральная зктодерма Развитие зародыша. дробление зиготы акулы из-за обилия желтка носит лишь частичный характер и называется дискоидальным.
На поверхности желтка формируется зародышевый диск (рнс. 70), прикрывающий анимальный полюс яйца и соответствующий всей поверхности бластулы амфибий, описанной в общем очерке организации позвоночных. Под бластодиском расположена небольшая сегментационная полость (бластоцель). В своеобразном процессе гаструляции, происходящем при данной конфигурации зародыша, довольно ясно различимы такие события, как инвагинация — подворачиванне слоя клеток (бластодермы) на одном краю диска (соответствующем верхней губе бластопора) в глубину, и эпиболия (обрастание желтка краями диска).
Уходяший в глубину пласт клеток ползет под поверхностным слоем (под эктодермой) в сторону центра диска, образуя энтодерму, полоску клеток хорды в ее центре и зачатки будущей мезодермы по бокам. По мере дальнейшего формирования зародыша его голова и хвост приподнимаются над поверхностью яйца и, наконец, отделяются от остатков желтка, уже окруженного его тканями, формируя тонкий стебелек. В конце длительного срока беременности (22 месяца) самка катрана рождает маленьких (длиной примерно 35 см), полностью сформированных акул; таким образом, личиночная стадия в развитии отсутствует. Организация костных рыб Для представителей класса костных рыб (Оме!спгпуез) характерны: наличие в покровах костных чешуй, присутствие костной жаберной крышки и четырех жаберных дуг с рудиментарными жаберными перегородками или вовсе без них, накладные и замещающие кости, укрепляющие скелет головы и туловища, тенденция редукции мясистой лопасти парных плавников и, соответственно, ее скелета ~ базалий и радиалий) в пользу кожной лопасти, армированной костными лучами глепидотрихиями), у современных видов почти исключительно равнолопастный хвостовой плавник (гомоцеркального типа), нейтральная плавучесть, достигаемая за счет плавательного пузыря, лишь в редких случаях — половые протоки почечного происхождения, которые отсутствуют у костистых рыб, как правило, наружное оплодотворение." Костные рыбы — безусловно, одна из самых процветающих групп позвоночных животных, их разнообразие превышает 27000 видов, приближаясь к половине суммарного количества видов во всех группах позвоночных.
Водная среда обитания, особенно морская, отличается достаточно стабильными условиями — соленостью (около 30%0), прозрачностью (в Саргассовом море— зо 40 м), диапазоном температур (+3 'С вЂ” +35 'С), плотностью среды (почти в 800 раз плотнее воздуха) и, соответственно, градиентом давления (1 атм. на ГВ м погружения). Неслучайно среди морских рыб встречается так много стенобионтов, т.е. видов, не способных переносить сколько-нибудь значительные колебания солености, среднегодовых температур, прозрачности воды и т.д.
При рассмотрении организации костных рыб мы будем в качестве удобного демонстрационного объекта использовать обыкновенного окуня ( Регса гтии!агДЫ), который широко представлен в пресноводных водоемах Европы и умеренной зоны Азии. Внешнее строение. Веретеновидное тело окуня несколько сжато с боков, в целом обтекаемо и вполне типично для костистых рыб. Условной границей между туловищем и хвостом служит заднепроходное (анальное) отверстие, непосредственно позади которого открываются два других (у самки) непарных отверстия — половое и мочевое (у самца они объединены).
В плавниках окуня, как и у других костистых рыб, практически полностью редуцирована мясистая лопасть, она вытеснена кожной лопастью, получившей решающие преимушества благодаря появлению костных плавниковых лучей (лепидотрихий), сформировавшихся из костных чешуй. Грудные плавники располагаются типичным образом, непосредственно позади жаберного отверстия, брюшные же плавники у окуня необычным образом сдвинуты вперед, к голове и находятся под грудными. Среди непарных плавников хвостовой служит главным движителем. Для окуня и большинства других костистых рыб характерен гомоцеркальный хвостовой плавник. Хотя внешне он представляется равнолопастным, в нем обнаруживается внутренняя асимметрия — задний конец осевого скелета отогнут вверх, в чем видят следы гетероцеркальности хвостового плавника предков.
Два спинных плавника неодинаковы. Задний спинной, как и анальный плавник на нижней стороне хвостового стебля, довольно мягок. Располагаясь позади центра масс рыбы, они действуют в качестве стабилизаторов, аналогично оперению стрелы. Передний спинной плавник у окуня и многих других представителей отряда окунеобразных жесток, его лучи толсты и колючи. При резком повороте во время погони он принимает 1227 значительную нагрузку, эффективно притормаживая переднюю часть тела.
Он служит дестабилизатором, радикально повышая маневренность рыбы, поскольку располагается впереди от центра масс. Ту же роль приняли благодаря своему перемешению вперед и брюшные плавники. У окуня — эволюционно продвинутой костистой рыбы парные плавники лежат в вертикальных плоскостях, а не в горизонтальных, как у акулы. Взмахи этих плавников позволяют окуню выполнять небольшие перемещения и предотврашают переворот вверх брюхом, угрожаюший из-за того, что плавательный пузырь расположен ниже центра масс. Рот у окуня, как и у большинства костных рыб, конечный.
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
