Ф.Я. Дзержинский, Б.Д. Васильев, В.В. Малахов - Зоология позвоночных (1112555), страница 35
Текст из файла (страница 35)
Глаза окаймлены узкими и неподвижными веками. Обонятельные мешки открываются впереди от глаз, ноздри раздвоены — перегорожены мостиком с высоким гребешком. При быстром плавании позади него возникает разрежение, вызываюшее поток воды через носовую полость. Бока головы образованы сзади плоскими жаберными крышками (орегси!ит), прикрываюшими жабры. На нижней стороне головы жаберные крышки продолжаются жаберными перепонками, которые укреплены лежашнмн в них саблевидными косточками.
Кожные покровы. Кожа окуня на туловище и хвосте покрыта округлыми тонкими костными чешуями (рис. 71), которые расположены косыми рядами и черепицеобразно накрывают друг друга. Открытые участки чешуй усажены мелкими зубчиками (3), которые прикрыты лишь тонким эпидермисом и слоем слизи, отчего кожа окуня шершава на ошупь. "Гакие чешуи называются ктеноидными (т, е. гребневидными; рис. 71, В) в отличие от более обычных циклоидных, 1 В Рнс.
71. Кожа костистых рыб: А — продольный микросрез; Б,  — двя типа костных (зласмоидных) чев|уй, зядний, ие прикрытый другими чешуями край спрявв; Б — пикядоиднвя;  — ктеноиднвя; г — костная чешуя; л — зпидермис; 3 — ктеноид — гребешок из шипиков 128 14 13 12 24 23 22 21 гО 19 14 17 уб 15 Рнс. 72.
Скелет костистой рыбы (окуня): 1 — вторнчная верхняя челюсть: 2 — первнчная верхняя челюсть; 3 — мозговой череп; 4 — жаберная крышка; 5 — залневнсочная кость; 6 — туловншные позвонкн; 7 — остнстые отростки невральных зуг; е — птсрнгнофоры (раднальныс элементы); 9 — лепндотрнхнн переанего спинного плавника; 1Π— залннй спннной плавник; 11 — уростнль; 12 — гомонеркальный хвосювой плавник; 13 — хвостовые позеонкн; 14 — остнстыс отросткн гсмальных дуг; 15 — анальный плавник; 1б — верхние ребра; 17 — нижние ребра; 18 — грудной плавпнк; 19 — брюшной плавник; 20 — тазовый пояс; 21 — радиальные элементы грудного плавннка (скелет остаточной мяснстой лопасти); 22 — коракопд; 23 — клсйтрузс 24 — ннжпяя челюсть абсолютно гладких (рис. 7(, Б).
При быстрых рывках шероховатости турбулизуют пограничный слой окружающей воды, тратя на это энергию мышц, но в результате поток более надежно смыкается позади хвоста, не допуская втягивания в эту разреженную область спутной (т. е. идущей вдогонку) струи с отрывом пограничного слоя (вызывающим формирование крупных вихрей и как следствие — резкий скачок лобового сопротивления). В этом видят одно из проявлений адаптации большеголовой и несколько кургузой рыбы к преследованию быстрой добычи. Эпидермис содержит много одноклеточных слизистых желез. По боковой стороне туловища от головы до хвоста проходит канал боковой линии, прободающий чешуи одного из горизонтальных рядов и в каждой из них открывающийся отверстием наружу.
На голове разветвления каналов пронизывают поверхностные кости черепа. Скелет. Скелет окуня, как и у других костистых рыб, состоит преимущественно или даже почти исключительно из костей, среди которых различают две категории — замещающие и покровные (см. с. 65). Осевой скелегп окуня в некоторых отношениях сходен с позвоночником акулы. Он так же подразделен на туловишный отдел с ребрами (рис. 72; 6) и хвостовой— с гемальными дугами на позвонках ( 13), позвонки так же амфицельны и оставляют между соседними телами объемистые камеры, где располагаются остатки хорды.
Но развиваются в онтогенезе тела позвонков у костистых рыб по типу покровных окостенений — из окружающей хорду соединительно-тканной оболочки (первоначально — в виде тонкостенных цилиндрических трубок). Вставочные пластинки в дугах (какие характерны для акул) отсутствуют, так что основные дуги разделены промежутками. Они сильно вытянуты и увенчаны длинными и тонкими непарными остистыми отростками (ргосеззпз зр)полив; 7, 14), соответственно верхними или нижними (в хвостовом отделе). Длинные изогнутые ребра формируют более совершенный каркас для стенок брюшной полости, чем короткие ребра акулы. Помимо главных, нижних ребер (17), у окуня имеются и верхние.
Зто тонкие мускульные косточки (1б) — дополнительные окостенения миосепт. Череп составлен многими костями, он намного сложнее акульего. Рассмотрим его на примере судака (огФше4!оп 1ис!орегеа; рис. 73 ), близкого к окуню, но более крупного. Основные компоненты скелета головы те же, что и у хряшевых рыб— это мозговой череп (пепгосгап)шп) и висцеральный череп (зр)апс)зпосгап(шп). В них развиваются замешаюшие окостенения, а снаружи налегают покровные окостенения, в совокупности составляюшие дерматокраниум (г)еппагосгап)шп).
Для окуня и многих других костистых рыб характерен череп с узким основанием — тропибазальный,— в котором мозг располагается позади тесно сближенных глаз. Замешаюшие окостенения осевого черепа принято делить на четыре группы. Во-первых, зто четыре затылочные кости — основная (Ьаа)осе(р)га)е) и пара боковых затылочных (ехосс)рйа)е), окружаюшие большое затылочное отверстие (Гогатеп осе)рйа)е), а также верхнезатылочная кость (апргаосс(р(га)е; рис. 73, 10). Во-вторых, зто костная слуховая капсула, в состав которой на каждой стороне черепа входят пять ушных костей, наиболее крупная переднеушная (ргообсшп; рис.
73, 8). В-третьих, зто клиновидные кости, сфеноиды, которые располагаются на ! 2 3 4 5 6 7 8 9 10 25 24 23 16 15 14 13 12 22 21 20 19 И 17 Рис. 73. Череп костистой рыбы (судака): 1 — носовая; 2 — слезная; 3 — лобная; 4 — парасфеноид; 5 — внтпренняя крыловидная; 6 — основная клиновидная; 7 — боковая клиновидная;  — переднеушная; 9 — теменная; 10 — верхнеэатылочная; !! — гиомандибуляре; 12 — кости жаберной крышки; !3 — званая крыловнлная; 14 — симплектикум; !5 — квааратная; !6 — лучи:каберной перепонки; 17 — угловая; 18 — гноил; 19 — наружная крыловилная; 20 — сочленовная; 2! — базигиале; 22 — зубная; 23 — небная; 24 — предчелюстная; 25 — верхнечелюстная переходе от слуховых капсул к области глазниц, — непарная основная клиновидная (Ьаз!арйепоЫецт; рис.
73, 6) и парные боковые клиновидные (1атегоарйепоЫешп; рис. 73, 7). В межглазничной перегородке может сохраняться неокостеневший хрящ, полностью вытесненный у окуня крупными глазными яблоками. У многих костистых рыб, например у сазана, имеется еше пара глазоклиновидных костей (огЫ(озрйепоЫешп). В-четвертых, это три обонятельные, или решетчатые, кости, расположенные в передней части черепной коробки, — срединная обонятельная кость (гпезейппоЫецт) и пара боковых обонятельных (ес!оегйшоЫешп), На описанный комплекс замещающих окостенений налегают покровные кости.
Это три пары костей — маленькие носовые (паза)е; рис. 73, 1), очень крупные лобные ((гоп!а!е„рис. 73, 3) и небольшие теменные (раг!ега1е; рис. 73, 9). На боковых сторонах головы первоначальный панцирь из сросшихся чешуй у судака и многих других костистых рыб сохранился очень слабо. Его остатки представлены мелкими косточками подглазничной дужки (по ним прохолит олин из каналов боковой линии) и крупной слезной костью (!аспгпа!е; рис. 73, 2). На нижней поверхности осевого черепа развиты две покровные кости, наследие зубных полей, занимавших у предков внутреннюю поверхность ротоглоточной полости.
Они возникли не из чешуй, а из окостенений при дентиновых зубах. Это очень крупный парасфеноид (рагаарйепоЫешп; рис. 73, 4), главная продольная балка мозговой капсулы, и лежащий перед ним, действительно несущий зубы сравнительно небольшой сошник (чотег). Висцеральный черен в своей основе состоит из тех же висцеральных дуг, что и у акулы, — челюстной, подъязычной и пяти жаберных. Части челюстной дуги претерпели у костистых рыб сложную судьбу. Небноквадратный хрящ в значительной степени сохранил свою ответственную роль в черепе, преобразовавшись в сложный комплекс замещающих и покровных окостенений, так называемую первичную верхнюю челюсть (см.
рис, 72, 2). В дополнение к гиостильной подвеске — через посредство гиомандибуляре к слуховой капсуле мозгового черепа — он получил надежную опору передним концом в области обонятельной капсулы, что повлекло за собой лва важных следствия. Во-первых, у костистых рыб (и вообще почти у всех костных) половинки верхней челюсти не соединены между собой по средней линии, и потому висцеральный череп способен к поперечной деформации с большой амплитудой. Во-вторых„для этих рыб характерен конечный рот. Первичная верхняя челюсть сформирована у костистых рыб пятью костями, возникшими как в пределах небноквадратного хряща (замещаюшими), так и поверх него (покровными).
Главные компоненты — это небная кость (ра1аг)пцт; рис. 73, 23) смешанного происхождения и замешаюшая квадратная кость (с!цадгагцт; рис. 73, 15). Кроме того, имеются три крыловидные кости — одна замешаюшая, задняя крыловидная (щегартегудоЫецгп; рис. 73, 13), и две покровные, наружная (есторгегуяоЫешп; рис.
73, 19) и внутренняя (епгоргегуяоЫецт; рис. 73, 5). Важная роль в хватательном аппарате у костистых рыб принадлежит вторичной верхней челюсти (см. рис. 72, 1), которая расположена впереди от первичной верхней челюсти и также подвижно связана с передним концом осевого черепа. Она образована двумя парами покровных костей — беззубой верхнечелюстной (пах!!1аге„рис. 73, 25) и расположенной перед ней и несущей зубы предчелюстной (ргешах)1!аге; рис. 73, 24).
Нижняя челюсть, половинки которой подвижно связаны между собой в области подбородочного симфиза, образована у костистых рыб всего тремя парами костей и топографически не разделена на первичную и вторичную челюсти. Прежде всего, заслуживает упоминания окостенение меккелева хряща, сочленовная кость (ап!сц!аге; рис. 73, 20), подвижно соединенная с квадратной костью первичным челюстным суставом. Затем это крупная покровная кость, зубная (депга!е; рис. 73, 22), действительно несущая зубы.
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
