Ф.Я. Дзержинский, Б.Д. Васильев, В.В. Малахов - Зоология позвоночных (1112555), страница 39
Текст из файла (страница 39)
Достижение нейтральной плавучести составляет важный ресурс экономии энергии у рыб. Именно этим целям служит накопление больших объемов жировой ткани или сквалена (у акуловых), замена тяжелых ионов на легкие, костной ткани на хрящевую или редукция (до остаточных 5 % от массы тела) туловнщного скелета н мышц, как это характерно для глубоководных рыб («плавающие челюсти») Широко распространено использование газового поплавка — плавательного пузыря.
Плотность воздуха составляет всего 0,0146 г/см', тогда как лля пресной воды этот показатель составляет 1,0 г/см', а для морской — 1,026 г/см'. Следовательно, для достижения «невесомости» рыбе массой в !00 г при обитании в пресной воде достаточно объема воздушного резервуара в 7 см', а в морской — всего 5 смз. Однако воздушный резервуар сжимаем прн увеличении глубины погружения и нарастании давления воды. Это сжатие, как уже было сказано, компенсируется путем добавления в пузырь газов при помощи расположенной в его стенке газовой железы.
Кожные покровы. Эпидермис рыб целиком образован живыми, неороговевшими клетками, среди которых обычно много одноклеточных кожных желез, выделяющих слизь. Исключение составляют проводящие много времени вне воды илистые прыгуны (см. рис. 86, 77), имеющие на поверхности эпидермиса один слой ороговевших клеток. Кориум имеет несколько слоев коллагеновых волокон, ориентированных приблизительно под углом 45' к продольной оси тела, взаимно 142 перпендикулярно в соседних слоях.
Встречаются плотные скопления одноклеточных желез. При основании разного рода шипов и колючек располагаются сложные ядовитые железы, выделяющие белковый секрет. Другой распространенный тип сложных желез — это светящиеся органы, использующие симбиотических светящихся бактерий и особенно сложно дифференцированные у глубоководных рыб (с зеркальной и черной пигментными обкладками позади и подобием линзы впереди). Чешуя )гыб однообразна по химическому составу своего минерального компонента, но различна по своей морфологии. Она формируется клетками кориума, но во многих случаях — на внутренней границе эпидермиса, который играет определенную роль в ее образовании. Плакоидная чегиуя (см. рис.
60), характерная для акул и скатов, построена из дентина; она идентична зубам акул и точно так же носит временный характер, сменяясь по мере роста рыбы. Близки к ней зубы других позвоночных, хотя и не гомологичны (независимо возникли в эволюции костных рыб). Она также представлена в основном деитиновым конусом с мякотью (пульпой) внугри и особо твердым покрытием вершины (это особая форма дентина, но не эмаль, которая откладывается эпидермисом только у рептилий и млекопитающих).
Косагоидноя чешуя (рис. 81, Б) отмечена у вымерших лопастеперых рыб (Загсоргегудй), из современных — только у латимерии (см. рис. 86, г'), и то в завуалированной форме. Эта не сменявшаяся в онтогенезе, а постоянно нараставшая по периметру чешуя образовала довольно крупные пластинки. Она в принципе трехслойна: двойной глубокий слой из губчатой и пластинчатой кости усажен снаружи уплощенными дентиновыми зубчиками, образующими плотный и довольно правильный «паркет (космин). Ганоидная чеигуя (рис. 81, А) наблюдается в другом подклассе костных рыб— у лучеперых (Асг)поргегуйй), включая представителей двух современных групп (см.
рис. 86) — Многоперообразные (Ро!ургепгоппез; см. рис. 86, 3) и американские Панцирникообразные () ер(зоаге1)оппез, 5). Это также постоянно нарастающие ромбические чешуи, плотно пригнанные друг к другу по форме и соединенные между собой прослойками соединительной ткани. Это прочный панцирь, заметно сковывающий движения рыбы. На поперечных шлифах ганоидной чешуи вид- 1 г 2 3 Рис. 81. Особенности внутренней структуры ганондной (А) и космонлной (Б) чешуй прнмнтивных костных рыб: 7 — ганонн; 2 — косннн; 3 — губчатая кость; 4 — наопеанн 143 но, что она двухслойна, включает пластинчатое костное основание и наружный пласт, производный от дентиновых зубчиков, слитых в сплошной блестящий эмалеподобный слой (ганоин; см. рис.
81, А, г'), соответствующий более твердому дентину. На шлифах обычно виден также слой космина с мелкими полостями (см. рис. 81, А, 2), расположенный под пластом ганоина и подтверждающий участие замурованных зубчиков в его формировании. Чисто костная ченгун, характерная почти для всех современных костных рыб, сформировалась у двоякодышащих рыб из космоидной чешуи (после утраты космина), а у лучеперых рыб — из ганоидной чешуи (потерявшей ганоин). У большинства костистых рыб (Те!еов(е)) зто тонкие округлые пластинки, которые черепицеобразно налегают друг на друга в толще кориума (эласмоидные чешуи).
Их непрерывный рост по периметру не вполне равномерен из-за циклически изменяющихся условий (температура воды, пищевые ресурсы и т.и.) и оставляет годичные кольца, позволяющие оценить возраст рыбы. Многими донными костными рыбами (как сом оггигил; см. рис. 86, г*г') и крупными быстроходными (например, тунцами) чешуя утрачена.
У осетровых рыб (см. рис. 86, 4) нет взаимного налегания чешуек. Вдоль тела проходят 5 рядов крупных «жучек», а остальная поверхность покрыта мелкими звездчатыми чешуйками. В передней части тела у осетровых рыб подобные жучкам чешуи образуют сплошной панцирь (рис.
82), прототип дерматокраниума и покровного плечевого пояса костных рыб. Окраска рыб определяется присутствием несколько категорий пигментных клеток, различаемых по характеру пигмента. Например, меланоциты содержат черный пигмент меланин, иридоциты — пуриновое основание гуанин, тонкими многослойными пластинками которого обусловлен характерный блеск рыбьей чешуи. Пигментная клетка, как и хроматофор (пигментное тело внутри нее), может Рнс. 82. Костный панцирь головы представителя осетровых рыб — стерляди (сухой пре- парат). Вид вполоборота сбоку и сверху: 7 — носовые кости; 2 — лобная кость; 3 — брмзгаяьпе; 4 — теменная кость; 5 — чешуйчатая кость; б — костные чешуи тела ( кучки»); 7 — кости покровного плечевого пояса; 8 — грудной плавник; 9 — кость жаберной крышки; Ш вЂ” глазнипа; гг — двойная ноздря; »2 — росгрум амебообразно двигаться, меняя свою форму, под влиянием нервных импульсов.
На этом основана способность многих рыб (особенно камбал из Р!еигопесгйоппез) подгонять окраску под окружающий фон. Скелет. Осевой сггелет рыб представлен позвоночником, но в его способности противостоять продольному сжатию (миомерами боковой мускулатуры) важная роль остается за хордой. Ее полужидкое внутреннее содержимое несжимаемо, но под нагрузкой в нем развивается высокое давление, которое оболочки хорды должны выдерживать. Двояковогнугые тела позвонков с отверстием в центре не вытесняют хорду полностью, а только перетягивают ее своими кольцами, удачно укрепляя и придавая ей четковидную форму. Непосредственного контакта между телами соседних позвонков нет, они упираются друг в друга через жидкий пузырь — остаток хорды. У нескольких относительно примитивных групп рыб позвонки состоят из одних лишь дуг, тела отсутствуют вовсе.
Таковы Цельноголовые (Но1осерпа11; см. рис. 85; 16), Даоякодышашие (01рпо1; см. рис. 86, 2), латимерия (ьаггтейа, Сое!асад(Ып1; 1) и Осетрообразные (из костнохряшевых, Спопбгозге1; см. рис. 86, 4). Образующие спинномозговой канал верхние дуги только у хрящевых рыб и осетрообразных укомплектованы вставочными пластинками. У костных рыб невраяьные дуги (и гемальные в хвосте) несут остистые отростки.
Нижние дуги в туловище дают опору ребрам. Череп рыб характерен доминирующей величиной висцерального скелета (скелета глотки) в сравнении с осевым, или мозговым, черепом. Последний у хряшевых рыб и относительно примитивных костных может иметь широкое основание (быть платибазальным, в котором мозг размещен между глазницами), а у большинства костистых рыб — узкое основание (тропибазальный череп с мозгом позади глазниц). Для всех костных рыб характерно присутствие костной ткани в черепе, прежде всего, в составе дерматокраниума. У осетрообразных мозговой череп не имеет замещающих окостенений, участки хряща сохраняют и висцеральные дуги. У представителей отдела Костистые рыбы (Те1еоз!е1) окостенения развиты гораздо полнее, хотя участки хряща сохраняются в мозговом черепе и у них (например, у лососевых рыб, щуки; см.
рис. 86 соответственно б и 8). Висцераяьный череп состоит из членистых обручей — висцеральных дуг: челюстной, подъязычной (гиоидной) и нескольких жаберных, от пяти до семи (у некоторых примитивных акул). Жаберные дуги лежат в стенках глотки, ковнугри от жабр, но акулы имеют еще снаружи от каждой жабры по паре экстрабранхиальных хрящей, залегающих неглубоко под кожей.
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
