Ф.Я. Дзержинский, Б.Д. Васильев, В.В. Малахов - Зоология позвоночных (1112555), страница 42
Текст из файла (страница 42)
Эмбриональное формирование гонад в тесном соседстве с закладкой почки (медиальнее ее) способствует использованию мочевыводящих путей дпя выведения гамет. Яйца у относительно примитивных рыб выходят наружу по мюллерову каналу, который вместе с одной из воронок предпочки образует яйцевод; они попадают туда через открытый целом благодаря движению ресничек брюшины. Но сперматозоиды как более мелкие, массовые и подвижные гаметы через открытый целом не проходят, а выводятся вольфовым каналом (архинефрическим протоком). Они попадают тула по особым канальцам туловищной почки, чаще всего сконцентрированных в ее переднем или заднем отделе.
У акуловых рыб (см. рис. 69) передняя часть почки (фактически придаток семенника) и вольфов канал специализированы на выведении сперматозоидов (у самок редуцированы), а задняя, функционирующая половина почки получила новый (вторичный) мочеточник. Но у большинства костистых рыб с характерной для них стратегией размножения (огромным количеством выметываемых гамет при низкой выживаемости потомства) выработаны совершенно иные способы выведения половых пролуктов, 3 3 4 5 6 7 18 17 16 13 15 14 Рнс.
84. Передняя часть кровеносной системы двоякодышашей рыбы (Ргргоргегил). Внд сбоку: 1 — общая сонная артерня; 3 — аыносяшне жаберные артерии; 3 — корень спннгюя аорты; 4 — прнносяшая артерня наружной жабры; 5 — аыносяшая артерня наружной жабры; 6 — остатки наружных жабр, функцноннруюшнх у личинки; 7 — спннная аорта; 8 — легочная артерия; Р— легкое; 10— легочная вена; 11 — кюаьероа проток; 13 — задняя полая вена; 13 — сердце; 14 — брюшная аорта; 15 — прнносяшне жаберные артернн; 16 — гнондные артерии — прнносяшаа н выносящая; 17 — полужабра; 18 — жаберная щель 152 не связанные с органами вьщеления. Их огромные мешковидные гонады непосредственно связаны с отлельным половым отверстием особыми короткими и широкими каналами (см.
рис. 75; рис. 79), которые сформированы складками брюшины. Вольфов канал служит у костистых рыб лишь мочеточником, а мюллеров канал не развит. Проблемы осморегуллции рыб довольно разнообразны. Тело рыбы находится в самом тесном контакте с окружающей водой, которая либо гипертонична (морская) по отношению к плазме крови и тканевым жидкостям, либо гипотонична (пресная). К тому же хряшевые морские рыбы решают связанные с этим проблемы совершенно иначе, чем большинство костных. Аммиак — ядовитый продукт азотистого обмена рыбы — выводят через жабры, которые выделяют его в 6 раз более активно, чем почки. Но у морских рыб пугем той же диффузии морская вода постоянно отсасывает воду из организма. Акуловые рыбы фактически сняли эту проблему, вторично приобретя высокую концентрацию в крови и тканевых жидкостях мочевины, синтезируемой в печени из аммиака.
Мочевина используется для его связывания и обезвреживания у многих наземных позвоночных. У хряшевых рыб благодаря мочевине жидкости тела стали изотоничными или даже слегка гипертоничными по отношению к морской воде. Толерантность к накоплению мочевины очень важна для эмбрионов акуловых рыб, которые развиваются внугри хорошо защищенного яйца или в яйцеводе матери (у катрана и других яйцеживородяших акул). Электролиты же в виде гипертонического раствора эти рыбы экскретируют при помощи своей ректальной железы.
Аналогичный способ решения осморегуляторных проблем путем накопления мочевины обнаружен у латимерии (также яйцеживородяшей). У морских рыб из числа костистых плазма крови гипотонична по отношению к воде, и они реально сталкиваются с обезвоживанием организма. Для компенсации потерь они пьют морскую воду, соль же выделяют частично с экскрементами из кишечника, а частично — из крови при помощи так называемых хлоридных клеток (ионоцитов), рассеянных в эпителии жабр. Кроме того, двухвалентные ионы секретируются стенками почечных канальцев из оплетающих их ветвей воротной вены почки.
Фильтрация плазмы крови из клубочков для этих рыб не актуальна, в связи с чем почечные тельца у них немногочисленны. В некоторых случаях они полностью отсутствуют, как, например, у морского конька (Н~рросатриз) и морских игл (5уяу~агйиз), обладателей бесютубочковой, агломерулярной почки, не имеющей артериального кровоснабжения.
Удаление из плазмы избытка минеральных солей через жабры и почечные канальцы осуществляется против градиента концентрации и достаточно дорого стоит в плане энергетических затрат. Пресноводные рыбы, кровь которых слегка гипертонична, постоянно находятся в условиях дефицита электролитов, перед опасностью переобваанения и должны ей противостоять.
У них фильтраторный аппарат почечных телец развит очень сильно, они продуцируют большое количество первичной мочи, а затем в ближайшем отрезке извитого канальца реабсорбируют из нее все ценные вещества, выделяя практически чистую воду. Кроме того, для пополнения запаса электролитов они постоянно вылавливают их из воды при помощи рассеянных на поверхности жабр хлоридных клеток. Железы внутренней секреции. В ходе полового созревания гонады продуцируют стероидные гормоны, те же, что и у хряшевых рыб и наземных позоночных, — андрогены, прогестерон и эстрогены, которые у многих рыб обусловли- вают развитие вторичных половых признаков.
Однако на проявление полового поведения удаление гонад, как правило, не влияет. Шитовидная железа не всегда образует компактное тело, нередко она рассеяна отдельными островками вдоль брюшной аорты. Продукты секреции ее трааиционны — трииодтиронин и тироксин. 11еятельность щитовидной железы обусловливает созревание гонад и потому проявляется циклично. В поджелудочной железе экзокринные и эндокринные части разделены. Причем последние могут встречаться в селезенке и яичниках, а образующие их железистые клетки способны секретировать как инсулин, так и его антагонист — глюкагон. Разнообразие, роспросгронвнив и образ жнзнн содрввлвнны» рьгб КЛАСС ХРЯЩЕВЫЕ РЫБЫ (СНОМОй!СНТН1г'ЕЗ) Этот класс разделяют на два подкласса: Пластиножаберные (Е!аяпоЬгапсйй) и Химеровые, или Цельнопзловые (Но!осерйа!!).
Современных пластнножаберных ныне относят к отделу Неоселяхии (новые акулы, )чеозе!асей) с двумя подотделами — Акулы (бе1асйй) и Скаты (Ваго(г!еа). В современной фауне различают около 940 видов пластиножаберных рыб, из которых чуть более половины составляют скаты. 400 с небольшим видов акул объединяются в два надотряла и девять отрядов. Размеры акул варьируют в пределах от 30 см до 18 м.
Они населяют океанические воды, преимущественно в пределах континентального шельфа, хотя некоторые ведут пелагическнй образ жизни вплоть до глубин в 3 500 м. Некоторые заходят в пресные воды и поднимаются по рекам, образуя иногда озерные разновидности (в Никарагуа). Акулы — почти исключительно хищные рыбы, порой узкоспециализированные, о чем свидетельствует форма зубов. Пластинчатые зубы режущего и рвущего типа позволяют нектонным видам акул (сельаевые акулы, большая белая акула, тигровая, мако и др.) отрывать большие куски добычи, тогда как у прилонных видов, питающихся обычно ракообразными и моллюсками, зубы похожи на жернова (куньи акулы). У планктоноядных акул-фильтраторов (китовая, гигантская, большеротая) многочисленные, но мелкие зубы не приспособлены для хватания. В пределах подотдела акул различают надотряды Галеоморфы (Оа)еопюгрЫ) и Скваломорфы (8оца!отогрй1).
Одно из отличий первой группы — присутствие анального плавника, которого лишены почти все скваломорфы (куроме плащеносной акулы). Надотряд Галеоморфы (Оа!еотогрЬВ Отряд Разнозубообразные, или Бычьи акулы (Негегобог)!ггоггг)ез) В этот надотряд входит одно семейство с одним родом Негегогуоплгз (бычьи акулы, 8 видов). Это мелкие (около ! м в длину) придонные формы, питаюшие- ся преимущественно морскими ежами и моллюсками. Как правило, обладают высокой и широкой головой с тупым рылом. Два спинных плавника вооружены крепкими шипами. Передние зубы мелкие, конические, задние — крупные дробящие, с плоскими коронками (отсюда и название отряда).
Распространены в прибрежных водах Индийского и Тихого океанов. Откладывают небольшое число крупных яиц. Наиболее известны австралийская акула-дог (Негеюйопгиз рййрро и австралийская бычья акула (Н. рогти4ас(хоп(). Отряд Ковровые акулы, или Воббегонгообраэные (Огес1оЬЫоппез) В этот отряд входят акулы разных размеров, морда напоминает свиное рыло, ноздри с усиками, плавники без колючек.
Распространены в прибрежных водах Индийского и Тихого океанов. Отряд включает семь семейств и 32 вида, наиболее известны китовая акула (Шипсоаоп гуриз, рис. 85, 8), акула-нянька (б!п8(утозгота сита(ит) и ковровые акулы — собственно акулы-воббегонги (Огвсго(оЬиз), мелкие (около 1 м длиной) придонные виды, питающиеся ракообразными и моллюсками. Имеют на голове маскирующие кожные выросты. Акула-нянька крупнее (до 4 м при массе около 200 кг) й бывает опасна лля ныряльщиков, особенно у берегов Бразилии и США.
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
