Ф.Я. Дзержинский, Б.Д. Васильев, В.В. Малахов - Зоология позвоночных (1112555), страница 40
Текст из файла (страница 40)
Челюстная дуга образует собственно челюстной аппарат, жаберные дуги поддерживают аппарат водного дыхания, а подъязычная дуга занимает промежуточное положение между челюстным и жаберным. У большинства ее верхний элемент, гиомандибуляре, подвешивает челюстную дугу к мозговому черепу (гиостилия). Но у примитивных акул (6- и 7-жаберных) небноквадратный хрящ крепится к черепу также и самостоятельно— позади глазницы (амфистилия). Судя по этому факту, эволюция подвески у хряшевых рыб двигалась от жесткой к более свободной.
У большинства костных рыб первичная верхняя челюсть получает дополнительную опору, помимо гиостильной, на обонятельную капсулу, перед глазом (этмогиостилия). Наконец, у двух групп рыб — у химер, хрящевых рыб подкласса Цельноголовые (Но)осерйа!1), и у костных Двоякодышащие рыбы (О(рпо1) — небноквадратный хрящ непосредственно прирастает к мозговому черепу, неподвижно и чрезвычайно прочно (аугостилия). Подъязычная дуга у двоякодышаших сохраняет следы участия в подвеске челюстной дуги, но у цельноголовых — нет. Скелет конечностей.
Образованнзяе хрящом или замешаюшими окостенениями плечевой и тазовый пояса закреплены у рыб в толще мышц, только у скатов (рис. 83) плечевой пояс прикреплен к позвоночнику. Другое дело — покровный плечевой пояс костных рыб (Озге!с)зг)зуев), который своим верхним концом крепится к черепной коробке. В плавниках хряшевых рыб, как и у некоторых костных, хорошо развта мясистая лопасть, но у костистых (Те(еозге!) она рудиментарна или отсутствует. У скатов, плавающих за счет ундуляции широкими и продольно растянутыми грудными плавниками, последние целиком представлены мясистой лопастью (рис.
83, 3, 4). Мышечная система. Осевая мускулатура (расположенная в туловище и хвосте и образованная миомерами) сохраняет правильную метамерию, нарушающая ее мускулатура парных плавников развита слабо (исключение — скаты). Известная уникальная способность воды свободно передавать электрические поля (в частности, потенциалы действия мышц) послужила основой для развития у рыб, с одной стороны, высокой чувствительности к этим потенциалам (на основе специфических рецепторов), а с другой — элекнгрических органов, производящих разряды для активной ориентации, иногда пригодные в качестве оружия. Считается, что они сформировались независимо у представителей, по крайней мере, шести семейств, в большинстве случаев из зачатков мышечных волокон, реже — из нервно-мышечных соединений.
Чаше всего они составлены наподобие батарей из стопок хорошо иннервируемых пластинок студенистой ткани. У электрического ската ( Тогрегуо; напряжение более 200 В, мощность 2 000 Вт) и Рис. 83. Фрагмент скелета шиповатого ската. Вид с брюха; виаен гипертрофированный грудной плавник; 1 — росчрум; 2 — обонятельная капсула; 5 — радиальные элементы мясистой лопасти пзудного плавника; 4 — базааьные элементы грудного плавника; 5 — позвоночник; 6 — коракоидный отдел плечевого пояса; 7 — копула жаберных дуг; е — жаберные дуги; 9 — челюстная дуга южно-американского электрического «угря» (Оутногиэ; напряжение более 500 В, сила тока до 0,5 А) мышечное происхождение этих органов не вызывает сомнений.
Но оно неочевидно у нильского сома (Ма(аргегигиз), где этот орган образует слой под кожей туловища. Напряжения разрядов звездочета (Азггозсориз) в 5 В достаточно, чтобы отпугивать врагов или обеэдвижнвать мелкую добычу. Многие рыбы с помощью электрических органов ориентируются в окружающей среде (создавая вокруг себя электростатическое поле или испуская коммуникационные сигналы при обитании в слишком мутной воде). Нервная система.
Различия в строении головного мозга, описанные ранее лля акулы и костистой рыбы, характерны лля подкласса Пластиножаберные класса Хряшевые рыбы и лля полкласса Лучеперые класса Костные рыбы. В основном они затрагивают конечный мозг, стенки которого, содержащие нервное вещество, у акул охватывают справа и слева центральную полость — передний желудочек, намечая разделение этой части мозга на два полушария. Нижняя часть стенок соответствует полосатым телам в мозге вышестоящих групп, а верхняя — плащу. У лучеперых рыб (Асбпоргегудй), возможно, из-эа дефицита пространства в икринке, боковые стенки конечного мозга не выпячиваются наружу, а наоборот, прогибаются внугрь, так что верхние края обеих половинок плаща обращены внутренней стороной вверх и широко раздвинуты, отчего верхняя стенка нервной трубки растянута в обширную пленку.
От крыши промежуточного мозга у всех отходит эпифиз, а на нижней стороне позади перекреста зрительных нервов расположена тонкостенная воронка с продолжением П! желудочка внутри и гипофизом на вершине; воронка образует вэдутия — пару нижних долей по бокам и сосудистый мешок позади. На крыше крупного среднего мозга у всех заметна пара вздутий — зрительные доли с обширным желудочком внутри. Мозжечок у акуловых рыб отчетливо подразделен на две части — крупное тело посередине и пара более мелких ушек по бокам от него; обширный, полый и нередко с резкими поперечными складками.
У костных лучеперых рыб мозжечок кажется более простым по форме, слабее выражены его боковые придатки, но он частично внедряется своим «клапаном» в полость среднего мозга. Особенно сильно увеличен мозжечок у видов, специализированных в электрорецепции. У некоторых костистых рыб (карпообразных и др.) сильно изменен продолговатый мозг из-за несоразмерно крупных вкусовых ядер.
У двоякодышаших рыб (0(рпо1) из класса Костные (Оэге)спгпуеэ) конечный мозг не вывернут, как у лучеперых. Мозжечок у них очень слаб. Органы чувств. Органы обоняния представлены у рыб парой округлых обонятельных мешков, на дне которых в виде розетки складок размещен чувствующий эпнтелнй, включающий рецепторные клетки.
Ноздри раздвоены, чем облегчается сквозной ток волы через него, возникающий под влиянием внешнего потока при движении рыбы. У относительно малоподвижных рыб, в частности скатов и некоторых акул, задняя ноздря перемещена на край разреза рта, что позволяет просасывать через нее воду движениями ротоглоточной полости. У двоякодышаших рыб ~ 0(рпо! — Оме(сйгпуеэ, Багсоргегуйй) обособленная задняя ноздря переместилась на небо, превратившись во внутреннюю ноздрю — хоану. Обоняние хорошо развито у многих видов, активно разыскивающих пишу ~ например, у угреобразных). Напротив, хищники-засадчики (как шука) относятся к разряду микросматов, т.е.
животных со слабо развитым обонянием. У многих 147 стайных рыб особую роль в регуляции поведения играют вещества тревогиь, которые вьшеляются у этих рыб при повреждении эпидерсмнса кожи. У проходных рыб важна роль запечатления обонятельных стимулов, маркирующих родной водоем, лля возвращения половозрелых особей на свои нерестилища. Органы вкуса образованы особыми вкусовыми почками, чувствующие клетки которых лишь генерируют импульс, а в головной мозг его передают отростки ЧП.
)Х (меньше), Х головных нервов. Органы боковой линии у химер и примитивных акул имеют вид желобков с расположенными на дне чувствующими почками — невромастами; у остальных рыб вместо желобков имеются каналы. Кдк правило, по боковым сторонам туловища и хвоста тянется одна пара каналов, но иногда их бывает несколько.
Поверхность головы занимает разветвленная система из нескольких каналов. Орган слуха. Невромастов, высокоспециализированных к восприятию звуковых колебаний, во внутреннем ухе рыб не обнаружено. Но два снабженных отолитами рецепторных поля, которые располагаются в круглом мешочке и его выступе, все же реагируют на звуковые колебания. Особенно хорошо слуховая чувствительность и звуковое общение развиты у костнопузырных рыб (Опапорпуз1), которые включают и карпообразных (Сурпп1Топпез). У последних плавательный пузырь связан цепочкой мелких костей, формирующих веберов алпарат, со стенкой слуховой капсулы.
При экспериментальном перфорировании плавательного пузыря чувствительность к звукам падает в 50 раз. Некоторым рыбам плавательный пузырь служит звукоизлучателем, который приводится в действие специализированными ребрами или отдельными косточками веберова аппарата. Другие рыбы издают стридуляционные звуки (скрип или треск) с помощью челюстей, жаберных крышек, ~рудных плавников и даже позвонков. Излучаемые звуки могут выполнять роль предупреждающих, коммуникативных (у стайных видов) или брачных сигналов сезонного применения. Орган зрения. Фоторецепторы сетчатки костных рыб представлены палочками, а также двойными и одиночными колбочками. У морских рыб чувствительность наиболее высока в желто-зеленой части спектра, т.е.
в диапазоне, который проникает на наибольшую глубину. У пресноводных рыб пигменты, обеспечивающие цветовое восприятие, обычно наиболее чувствительны к красному, зеленому и голубому участкам спектра. Палочки, использующие обычный зрительный пурпур (родопсин), способны воспринимать очень низкий уровень освещенности, усваивая более 90% падающей световой энергии. У глубоководных рыб палочки нередко располагаются в несколько слоев. На изменение освещенности сетчатка отвечает ретнномоторными реакциями.
В зависимости от уровня освещенности она погружает либо палочки, либо колбочки в толщу пигментной оболочки, как бы отключая их. Органы пищеварения. Для разнообразия устройства пищеварительной системы рыб существенны особенности зубной системы. У акуловых рыб зубы, идентичные плакоидным чешуям, располагаются в несколько рядов по краям небноквадратного и меккелева хрящей. Наружные зубы выпадают и заменяются изнутри новыми. У химер имеются несменяемые зубные пластинки, которые растут всю жизнь. У костных рыб зубы распределены по поверхности ротоглоточной полости более равномерно. У костистых рыб (Те!еозге() они занимают пред- челюстную, небную, зубную кости, сошник, копулу и нижние членики жаберных дуг (реже — верхнечелюстную кость).
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
