Ф.Я. Дзержинский, Б.Д. Васильев, В.В. Малахов - Зоология позвоночных (1112555), страница 41
Текст из файла (страница 41)
У хищных рыб иглообразные зубы слегка наклонены назад и удобны для надежного захвата мягкой добычи. У знаменитой южно-американской пираньи (ЯоозеиеШеИа иааегеП) зубы на предчелюстной и зубной костях имеют вид треугольных пластинок с чрезвычайно острыми краями, что позволяет рыбе откусывать небольшие кусочки мягких тканей от крупной добычи, буквально заживо обьедая ее до костей. Достойны внимания и крупные нижние глоточные зубы карповых рыб, имеющие гребнистую рабочую поверхность.
Они располагаются на крупном и прочном нижнем элементе Ч жаберной луги, который крючковиден и управляется за вытянутый верхний конец мощной мускулатурой, способной притягивать кость вверх и водить ее по горизонтали. При этом глоточные зубы перетирают корм (в основном растительный) в тонкую кашицу о роговой жерновок, укрепленный на особом выступе затылка. Вероятно, именно по этой причине широко известные карповые рыбы, такие как сазан, лещ, караси, плотва, не имеют желудка, пищевод у них переходит непосредственно в двенадцатиперстную кишку. Короткий пищевод своими мускулистыми стенками удерживает добычу и продвигает ее в желудок перистальтическими движениями. В желудке как особой камере передней кишки объекты обрабатываются в совершенно иной среде, чем в следующей за ней тонкой кишке. Для хищных костных рыб обычен Ч-образный желудок, хотя, например, у обыкновенной шуки он прямолинеен.
У той же щуки отсутствуют пилорические выросты, но чаше они отходят за желудком у лучеперых рыб в большом количестве (например, их порядка сотни у трески). Толстая кишка со спиральным клапаном, характерная для хряшевых рыб, имеется, хотя в несравненно более скромном выражении (по относительным размерам и количеству витков клапана), у относительно примитивных костных рыб всех ~руин, кроме костистых. Но средняя кишка, представленная тонкой кишкой, сильно вытянута и извита, благодаря чему создает нужный объем и требуемую плошадь всасывательной поверхности в корне иным путем, чем спиральная кишка акуловых рыб. Причиной перехода в эволюции костных рыб от спирального клапана к извитой тонкой кишке вероятно служила ее способность к ускоренному продвижению содержимого путем перистальтического сокрашения кольцевой мускулатуры как важной предпосылке к интенсификации пищеварения.
Клоакой, общим выводным отделом кишечника с органами мочеполовой системы обладают акуловые рыбы, двоякодышашие и самец латимерии. У химер, у самки латимерии и у лучеперых рыб кишечник заканчивается самостоятельно, анальным отверстием. Органы дыхания и плавательный пузырь. Рыбы испытывают при активном движении энергетические ограничения не только из-за высокой плотности среды по сравнению с воздухом (почти в 800 раз), но и из-за меньшей концентрации растворенного в воде кислорода (в 5 раз). В связи с этим у рыб формируется эффективный жаберный аппарат.
Как уже было указано, внутренние жабры формируются из двух рядов эпителиальных образований, жаберных лепестков, расположенных снаружи от скелетных жаберных дуг и имеющих эктодермальное происхождение. У хрящевых и примитивных костных рыб, обладающих жаберной перегородкой, ряды лепестков (полужабры) сидят по обеим ее сторонам, а у большинства костистых, которые таких перегородок лишены, два ряда лепестков, составляющих жабру, сидят своими основаниями непосредственно на дуге. Достаточно интенсивный газообмен достигается путем принудительного омывания 149 водой жаберных лепестков второго порядка, которые в виде миниатюрных поперечных полок усаживают лепестки первого порядка, формируя бесчисленные узкие каналы. Зти полки образуют огромную респираторную поверхность и противоточную систему газообмена. Встречные потоки крови в капиллярах каждого лепестка второго порядка и омывающей его воды поддерживают на всем протяжении зоны контакта высокий градиент концентрации растворенных газов и тем самым — условия для эффективного диффузионного обмена.
Зто позволяет костным рыбам извлекать из воды до 90% кислорода, правда, энергетические затраты на дыхание составляют около 30 % от общих затрат на обмен веществ. Насосы, омывающие жаберные лепестки, — это камеры переменного объема, контролируемые мускулатурой и снабженные клапанами. У акуловых рыб главный насос, выталкиващий воду наружу через жаберные щели, — это ротоглоточная полость, изменяющая объем при вертикальных движениях ее дна. У костных рыб (кроме двоякодыщаших и осетровых) возможны (как отмечено ранее) еще и поперечные движения щек. У многих акул, включая катрана, примыкающие сбоку к жаберным мешкам (см.
рис. 67, 9) парабранхиальные полости (6) отделены от них сомкнутыми вершинами полужабр (8). Зти камеры служат всасывающими насосами, увеличивая объем под действием мышц подъязычной дуги, активно оттопыриваюших все жаберные перегородки; при этом экстрабранхиальные хрящи в наружных стенках камер позволяют им противостоять внутреннему разрежению. Таким способом поддерживается ток воды в кратких перерывах между рабочими циклами главного насоса. У костистых рыб, как указано ранее для окуня, поток воды обеспечен эффективным всасывающим оперкулярным насосом снаружи от жабр (см.
рис. 76). Жесткая жаберная крышка способна энергично отодвигаться вбок с сохранением герметичного контакта своего кожистого края (клапана) с задним краем единого жаберного отверстия (областью покровного плечевого пояса). Личинки двоякодышаших рыб, осетровых и многопера используют крупные перистые наружные жабры, в основе которых лежат необычно вытянутые жаберные перегородки, усаженные обычными лепестками.
Для омывания таких жабр личинка медленно взмахивает ими. У пресноводных рыб, населяющих водоемы с неблагоприятным кислородным режимом, известно немало примеров дополнительных органов, воздушного дыхания. Прежде всего, это легкие, характерные для древних костных рыб, таких как двоякодышаших или многопер (Ро(ургегиз) близок к этому состоянию и плавательный пузырь обитающих в Северной Америке панцирных щук (х.ериозгеиз) и ильной рыбы (Аииа сп!иа). У многопера (см. рис.
88, 1, 16) несимметричное двухлопастное легкое покрыто слоем мускульных волокон, которые при сокрашении сжимают его, изгоняя воздух. При этом неизбежно сжимается и панцирь из ганоидных чешуй (28) благодаря эластичности соединительно-тканных прослоек, но он упруго сопротивляется, а после расслабления мускулатуры легкого вновь расширяется и растягивает его, всасывая воздух (действует наподобие грудной клетки). В этом состоит важная роль твердого чешуйного панциря, присушего ныне еще панцирным щукам. Поскольку плавательный пузырь не мог служить эффективным поплавком, пока не достиг 7% объема тела рыбы, его первоначальной функцией у древних костных рыб могло быть только воздушное дыхание.
У современных костистых встречаются уже не связанные с плавательным пузырем дополнительные органы воздушного дыхания. Это, например, лабиринтовый орган змееголовов и лабиринтовых рыб (плотная губчатая масса в верхней части оперкулярной полости, не слипающаяся благодаря костной основе), слабо ороговевшая кожа илистого прыгуна (Репорйгйа!тих), богато васкуляризованные (кровоснабжаемые) стенки желудка обыкновенного вьюна (Ми8игпиз), заглатывающего пузырьки воздуха.
Основу газовой железы плавательного пузыря («красного тела») составляет противоточная капиллярная система, образованная чудесной сетью (ге(е ш(гаЬ()е) — сплошным слоем параллельных встречных капилляров (артериальных, несущих кровь к эпителиальной выстилке пузыря, и обратных, венозных) длиной до 25 — 30 мм (у глубоководных рыб). Благодаря эффективной диффузии между встречными потоками противоточная система служит здесь ловушкой» для молочной кислоты, вызывающей отдачу кислорода гемоглобином вследствие подкисления (эффекта Бора). В газовой железе синтезируется молочная кислота, которая концентрируется чудесной сетью. Она вызывает диссоциацию оксигемоглобина в приносящих капиллярах с выделением в плазму крови свободного кислорода. В противоточной чудесной сети он также приобретает избыточную концентрацию и диффундирует в полость плавательного пузыря, попутно вытесняя и другие растворенные в плазме газы.
Этот «противоточный умножитель успешно работает до глубин в 6 000 м. У придонных рыб, таких как камбалообразные (Р)ецгопесг(Гоппез), удильшикообразиые (! орп)!Гоппез), звездочет (Азтгозсориз), плавательный пузырь отсутствует, хотя он может быть у их личинок. То же касается скоростных пелагических пловцов, таких как скумбрия (осоягЬег). Эти хищные рыбы, преследуя добычу, используют быстрые вертикальные перемещения, при которых плавательный пузырь не успевает подстраиваться. При быстром погружении он сжимается и становится бесполезным, а при быстром всплытии может быть раздут и тогда опасен. Кровеносная система.
У относительно примитивных костных рыб (лопастеперых, осетровых, многоперов, панцирных шук) сердце состоит, как и у акулы, из четырех отделов — венозного синуса, предсердия, желудочка и артериального конуса. У амин, или ильмой рыбы (Аяпа са!иа), артериальный конус заметно редуцирован. У большинства костистых рыб вместо конуса в начале брюшной аорты развивается луковица аорты (см. рис. 77, 23; рис. 78, 2) — вздутие с эластичными стенками, которое служит в качестве амортизатора систолических толчков. Эмбрионально у костных рыб закладывается шесть пар приносящих жаберных сосудов — для кахцюй висцеральной дуги, начиная с челюстной. С возрастом первая и вторая пары исчезают за отсутствием соответствующих жабр (у акул еше сохраняется гиоидная полужабра и соответствующая ей приносящая артерия), и остаются только четыре жаберные артериальные дуги, которые мы и примем за исходное состояние.
В кровеносной системе двоякодышаших рыб (0)рпо!), обладающих легкими, проявляются особенности (рис. 84), сходные с известными для земноводных. Во-первых, это парная легочная артерия (рис. 84, 8), связанная с (Ч жаберной артериальной дугой, во-вторых — легочные вены (рис. 84, 10), возвращающие кровь в сердце, тем самым вызывая смешивание артериальной крови с венозной и формируя легочный, или малый, круг кровообращения. Взамен задних кардинальных вен, несущих кровь в кювьеровы протоки, у двоякодышащих появляется непарная задняя полая вена (рис. 84, 12), впадающая непосредственно в венозную пазуху. Наконец, у этих рыб наблюдается частичная редукция жабр, 161 в результате которой возникают непрерывные жаберные артериальные дуги (например, у протоптера — две пары, рис.
84), прямой путь крови из легочной вены через сердце в голову. Мочеполовые органы и система осморегуляции. Рыбам присуши мезонефрические, туловищные, или первичные, почки (тезопергтгоз), канальцы (нефроны) которых появляются в большом количестве на каждый сегмент тела. Типичный каналец начинается почечным тельцем, включающим боуменову капсулу с артериальным клубочком внутри, а у костных рыб — также ведущую из целома мерцательную воронку (нефростом; см. рис. 46, 11).
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
