Ф.Я. Дзержинский, Б.Д. Васильев, В.В. Малахов - Зоология позвоночных (1112555), страница 31
Текст из файла (страница 31)
Так реализуется гиостилия, подвеска челюстной дуги к черепу исключительно за счет подъязычной дуги. Средний парный членик подъязычной дуги — это гиоид (Луо!дешп; рис. 63, 12), а непарный — копула, базигиале (Ьаз!Луа!е; рис. 63, 13). Расположенные вблизи углов рта кожные складки содержат еше небольшие хряшевые стерженьки, называемые губными хрящами (рис. 63, 15). Нижний губной хрящ прикреплен соединительной тканью к меккелеву хрящу, верхние хрящи закреплены только в коже. Традиционное мнение принимало эти хрящи за остатки самых передних висцеральных дуг, а челюстной дуге присваивало 111 номер; тогда подъязычная дуга получала 1Ч номер, а жаберные дуги — с Ч по 1Х. Дж.
Мэллет (1996), как упомянуто ранее (с. 108), считает губные хрящи остатком скелета предротовой воронки. В этом случае челюстная дуга — самая передняя. Неглубоко под кожей по наружному контуру каждой жаберной перегородки выше и ниже жаберного отверстия лежит пара тонких внешних жаберных дуг— экстрабранхиальных хрящей (рис. 63„9). Скелет парных и непарных плавников (см. рис. 61) существенно различается.
Плавниковая пластинка у акул делится на кожную лопасть (см. рис. 61, 11), укрепленную зластиновыми нитями (е!азшгпсЛ!а), и мясистую лопасть, имеющую внутренний хрящевой скелет. В плавниковой пластинке спинных плавников (см. рис. 61, 4) мясистая лопасть частично погружена в глубь осевой мускулатуры. В хвостовом плавнике скелет мясистой лопасти образован главным образом продолжением позвоночника (см. рис. 61, 5). Парные плавники имеют, помимо скелета свободной конечности, также дополнительную опору — пояса, погруженные в мускулатуру туловища. Плечевой пояс дает опору грудным плавникам.
Он состоит из двух прочно соединенных по центру половинок, совместно охватывающих туловище позади 114 тээзвы снизу и с боков хрящевой дужкой (прикрепленной к Ч жаберной дуге). На сзнне высоты каждая половинка имеет бугорок для причленения хрящевого ~зета свободной конечности. Ниже него располагается коракоидная часть пояса сзг рис. 61, 13), а выше — лопаточная часть (см. рис.
61, 2). брюшные плавники прикреплены к тазовому поясу (см. рис. 61, 9)— эмкой поперечной пластинке, заключенной в брюшную стенку впереди от клоаки. В пластинке парного плавника кожная и мясистая лопасти примерно равны 1ю плошади. Каркас кожной лопасти образован эластиновыми нитями. В грудюм плавнике хрящевой скелет основания мясистой лопасти образован тремя ° =чпными базальными элементами (Ьааайа, см.
рис. 61, 12), а ближе к краю— вгскозькими рядами тонких палочковидных лучевых хрящей (гас()а)1а, см. рис. з.. )Р). В брюшном плавнике. мясистая лопасть имеет только один ряд полношнных ралиалий (см. рис. 61, 8) и один продольный палочковидный базальный еяш (см. рис. 61, 7), который у самцов удлинен, усложнен и составляет основу азпузятивного придатка. Мьвагечияя система. В париетальной (боковой) мускулатуре, которой прниазлежит доминирующая масса соматических мышц, возникших из миотомов хиппов, миосепты расположены чрезвычайно косо. На продольном разрезе они язразуют зигзагообразный рисунок, а на поперечном разрезе — концентричешие кольца, поскольку миомеры формируют гирлянды вложенных друг в друга юнусов.
Мясистые лопасти плавников содержат пласты тонких мышц, с обеих лорон прилегающих к скелету. Продольная брюшная мышца продолжается ло :жмого подбородка в ранге подъязычной мускулатуры. Кроме того, хорошо размгты 6 пар внешних глазных мышц (см. рис. 65), развивающиеся из материала ~аютомов трех передних сомитов. От переднего края глазницы к экватору глазного ююка тянутся две косые мышцы — верхняя (ш. оЫ!г)циз юрепог; см. рис. 65, 3) и югкняя (т.
оЫ!г)ццз !пает!ог; см. рис. 65, 35), а от заднего края расходятся четыре "рямые мышцы (см. рис. 65, 33) — верхняя (гп. гесщз гцрепог), нижняя (т. гесшз ззгепог), передняя (т. гесщз апгепог) и задняя (гп. гесгцз ромепог). Висцеральная мускулатура, поперечнополосатые мышцы глотки, подразделены ва несколько слоев и множество пучков, сохраняя принадлежность отдельным :готочным сегментам — бранхиомерам. Наибольшей массы и силы достигает зриводяшая мышца (аддуктор) нижней челюсти, ответственная за схватывание а обработку добычи. Органы чувств. У высших акул, к которым принадлежит катран, совершеньъсх и достаточно универсальных охотников, органы чувств играют весьма ответственную роль.
Ореаки боковой линии обеспечивают дистантное восприятие подвижных а лаже неподвижных объектов в окружающей воде. У большинства акул их чувствующие почки — невромасты (см. рис. 32, Б) — заключены в подкожные каналы, контактирующие с внешней средой через поры, как это описано выше. Пара главных каналов проходит по боковым сторонам туловища (см. рис.
59, 3 ь несколько разветвлений расходятся по поверхности головы. Кроме того, на :олове, особенно на поверхности рыла, разбросано огромное количество электро- рецепторов, так называемых ампул Лоренцини. Это небольшие полости в коже, отк(зывающиеся отверстиями меньше ! мм в диаметре и содержащие в стенках чувствительные клетки. С их помощью акулы находят зарывшихся в песок рыб по слабым электрическим потенциалам, сопровождающим всякую активность мышц (жаберных, глазных, сердца).
Орваны обоняния представлены у акулы неглубокими обонятельными мешками на нижней стороне рыла (см. рис. 59, 12). Обонятельный эпителий уложен внутри обонятельного мешка в виде сложной розетки из складок, увеличивающей площадь поверхности и облегчающей его равномерное омывание водой. Отверстие ноздри пережато посередине, разделено пополам двумя смыкающимися выступами кожи на ее противоположных краях, чем облегчен сквозной ток воды. У многих придонных видов передний кожный выступ сильно увеличен и превращен в носогубную складку„сдвинувшую заднее отверстие на край ротовой щели. Это позволяет рыбе вызывать принудительный ток воды за счет дыхательных движений.
Пахучие вещества считаются основным сенсорным ориентиром акуловых рыб. Орган зрения развит у акуловых хорошо, хотя сетчатка состоит в основном из палочек и рассчитана на сумеречное зрение. Под сетчаткой располагается зеркальце, отражающий слой гуанина (это источник блеска рыбьей чешуи), возвращающий к рецепторам до 90 % падающего света, — больше, чем у кого бы то ни было из позвоночных животных.
Наводка на фокус (аккомодация) достигается за счет мышцы-протрактора, которая подтягивает хрусталик к роговице, настраивая зрение на близкие предметы. Орган слуха образован перепончатым лабиринтом, который плотно охвачен скелегным лабиринтом, повторяющим его очертания. В связи со значительным радиусом кривизны трех полукружных каналов он достигает внушительных размеров — от глазницы до крайней задней оконечности черепа. Известно, что акулы очень чувствительны к низкочастотным колебаниям (до 1000 Гц). Своеобразная черта акуловых рыб — соединение эндолимфатического пространства (внугри перепончатого лабиринта) и перилимфатического пространства (внутри скелетного лабиринта) с внешней средой двумя парами особых протоков, открывающихся на темени.
Располагают акуловые рыбы и органом вкуса. Экспериментально показано, что они способны воспринимать основные вкусовые ощущения, различая горькое. кислое н соленое. Нервная система. Как и органы чувств, головной мозг акул хорошо развит и дифференцирован на отделы, чем, несомненно, определяется его важный вклад в современное процветание этих рыб. Крупный конечный (нли передний) мозг (рис.
64, 14) содержит нервное вещество не только в дне и боках, но отчасти и в крыше. Предположительно его функции выходят за пределы требований одного лишь обонятельного анализатора, который по праву считается исходным «хозяином» конечного мозга. Значительная часть его объема занята обонятельными долями, а вперед от них, к обонятельным мешкам вынесены обонятельные луковицы, соединенные с долями при помощи длинных обонятельных стебельков.
В полушария конечного мозга приходит и другая сенсорная информация через таламус. Получается так, что некоторыми чертами организация головного мозга акуловых напоминает таковую высших позвоночных, хотя у них не наблюдается образования корковых структур в крыше головного мозга. С крышей промежугочного мозга длинным стебельком связан эпифиз (рис. 64, 3; рис. 65, 2), который занимает небольшое отверстие в передней части хрящевой крыши черепа. На дне промежуточного мозга располагается перекрест зрительных нервов, а позади него — воронка с гипофизом на вершине и с несколькими 11б «ХИ» 1 2 3 !Ч 4 5 6 !Ч 14 П 15 1211 10 9ЧЧГПЧзПЧИ !ХХ 7 4 Ш А и Ч Чзп Х Рнс. 64.
Головной мозг колючей акулы, нлн катрана ~ 59иа(нл асан!Лгал). Внд сбоку (А) н сверху (Б): 1 — обонятельнвя луковнпв; 2 — обонятельный стебелек; 5 — зпнфнз; 4 — зрнтельнвя доля среднего мозга; 5 — ушко чоккечкв; 6 — тело мозжечка; 7 — спинной мозг; 8 — прозазговвтый мозг; 9 — сосудистый мешок; 10- нижняя даля; Ы вЂ” воронка; 12 — гнпофнз; 15 — промежуточный мозг; 14 — конечный (нлн передний) мозг; 15 — ромбовнднвя ямка; И вЂ” Ч, ЧП-Х н «ХП» — головные нервы 15 «ХП» полыми вздутиями при его основании.
Это парные нижние доли ((оЬиз )пГег)ог; рис. 64, 10) по бокам, а позади гипофиза — так называемый сосудистый мешок (зассцд чазов)озцв; рис. 64, Р). Крыша среднего мозга состоит из нервного вещества и играет в мозге важную роль высшего центра. Она разделена пролольным ;келобком на два яйцевидных вздугия — зрительные доли (!оЬцз орг)сцз; 4). Очень чорошо развит мозжечок (рис. 64, 5, б), который обрабатывает сигналы от органов кожного осязания, боковой линии (в том числе электрорецепторов) и внутреннего уха, тем самым выполняя важную роль в координации движений.
Головных нервов у акул )О пар (рис. 65). Им присвоены стандартные символы в виде римских цифр. ! пара — это обонятельный нерв (пепгиз о)(асгопцз), который многими короткими параллельными ветвями (в виде щеточки) прохолит от обонятельного эпителия носовой полости к обонятельной луковице конечного мозга. И пара — зрительный нерв (и.
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
