Ф.Я. Дзержинский, Б.Д. Васильев, В.В. Малахов - Зоология позвоночных (1112555), страница 20
Текст из файла (страница 20)
Ради увеличения площади обонятельного эпителия он уложен складками. Важны способы принудительной смены проб воды или воздуха в носовой полости. У наземных позвоночных имеются хоаны, внутренние ноздри, соединяющие носовую полость с ротоглоточной. Они обслуживают как орган обоняния, так и систему дыхания воздухом. Органы пищеварения.
Они образованы пищеварительной трубкой и включают две крупные пищеварительные железы — печень и поджелудочную железу. Пищеварительную трубку делят на переднюю, среднюю и заднюю кишку (рис. 43). Передняя кишка включает ротоглоточную полость, пищевод и желудок. Глотка (передний отдел пищеварительной трубки, пронизанный жаберными щелями) тем самым имеет непосредственную связь с дыханием примитивных хорловых и первично-водных позвоночных. Передний отдел глотки у примитивных позвоночных, специализированный во всасывании или захвате пищи, — ротовая полость. Ее внутренняя выстилка образуется путем вворачивания эктодермы, таким образом роговое отверстие прорывается в углублении. На дне ротовой полости обычно располагается язык (йпйца), а крыша образована небом.
У большинства челюстноротых, т.е. почти у всех современных позвоночных, челюсти вооружены зубами, материал которых химически идентичен по отношению к кости. В развитии зубов позвоночных участвуют специальные разновидности склеробластов, происходящие из эктодермы. Откладываюшие дентин одонтобласты приползают из нервного гребня, а формирующие эмаль амелобласты — измененные базальные клетки. Глотка (р)загупх) связана с дыхательной функцией не только у первично-водных позвоночных, но и у наземных, поскольку легкие образуются в связи с зачатками четвертой пары жаберных щелей. За глоткой следует пищевод (оевор)таяцз) — ведущая в желудок трубка с сильно растяжимыми мускулистыми стенками.
Желудок (аааег) представляет собой обширную камеру с еше более сильными стенками, вероятно, возникшую у древних хищных рыб как вместилище для более или менее крупной добычи и унаследованную всеми наземными позвоночными. Для желудка характерно пищеварение в присутствии соляной кислоты, по-видимому, первоначально игравшей роль консерванта. От средней, или тонкой, кишки, пищеварение в которой проходит в слабо щелочной среде, полость желудка отделена кольцом гладкой мускулатуры— 1г Рис.
43. Схемы дифференцировки пищеварительной системы у лучсперых костных рыб (А) и высших наземных позвоночных — амниот (Б): 1 — ротоглоточная полость; 2 — пищевод; 3 — печень; 4 — желчный пузырь; 5 — желчный проток; б — желудок; 7 — двенадцатипсрстная кишка; 8 — поджелудочная жаасза; 9 — тонкая кишка; 10 — «спиральная» кишка; 1! — анальнос отверстие; 13 — плавательный пузырь; 13 — нилоричсскис прилатки; 14- трахея; 15- легкое; 16 — слепая кишка; 17- прямая кишка; 18 — отверстие клоаки; 19 — толстая кишка пилорическим сфинктером, зажимающим при сокрашении просвет кишечной трубки. Внутренняя среда тонкой кишки в значительной мере определяется секретами крупных пищеварительных желез; неслучайно протоки печени (желчный проток) и поджелудочной железы впадают в самое ее начало, которое названо двенадцатиперстной кишкой (диодепогп). Именно в тонкой кишке протекает у большинства позвоночных основной процесс переваривания и всасывания пиши.
Благодаря малой величине ее поперечника плошадь стенок велика относительно внутреннего объема, что способствует эффективному всасыванию. У акуловых рыб тонкая кишка предельно коротка. У наземных позвоночных конец тонкого кишечника резко переходит в заднюю кишку, в которой осуществляется обратное всасывание воды н формирование плотных экскрементов. Как правило, у рептилий и млекопитающих начало этого отдела расширено, асимметрично, нередко сильно вытянуто в длину, тем самым образуя слепую кишку (саесшп; рис. 43, 16); у птиц в этом месте отходит пара практически симметричных слепых кишок.
Главная же часть задней кишки — это толстая кишка (со)оп), она может иметь на конце еше прямую кишку для накопления и выбрасывания твердых остатков пиши. Задняя кишка открывается непосредственно наружу анальным отверстием (апиз — у круглоротых, большинства костных рыб и почти всех млекопитающих) или в клоаку (с!оаса), общий выводной отдел пищеварительной и мочеполовой систем. Высгилка заднего отрезка кишки или клоаки формируется за счет впячивания эктодермы. Печень (пераг) расположена в области желудка. Это сравнительно крупное плотное, гомогенное тело, образованное массой практически одинаковых энтодермальных клеток гепатоцитов.
Печень пронизана разветвлениями печеночного протока, несущего желчь, и густой сетью кровеносных сосудов — артерий и вен. Поджелудочная железа — светло-серое, реже белое рыхлое тело, объединение мелких желез, сходных с расположенными в стенках тонкой кишки. Благодаря их конденсации с образованием единой крупной железы успешно решается задача быстрого установления в новой порции материала, поступившего из желудка, химической среды, необходимой для эффективного переваривания пищи. Поджелудочная железа выделяет ферменты, расшепляюшие белки и жиры в слабошелочной среде (это, прежде всего, трипснн и липаза). Желчь, выделяемая печенью, нейтрализует кислоту в приходящей из желудка пищевой массе и, кроме того, способствует эмульгированию жиров, что необходимо для их переваривания.
Главный источник желчи — гемоглобин из отживших красных кровяных телец, который в растворе ядовит, но обезвреживается печенью. Кроме того, печень осуществляет детоксикацию (очистку от возможных токсинов) крови, притекающей к ней от кишечника, и запасает питательные вещества в виде жира или гликогена. Наконец, у части рыб и у всех наземных позвоночных печень связывает аммиак (ядовитый продукт распада белков), синтезируя из него мочевину или мочевую кислоту. Органы дыхания. У первично-водных позвоночных дыхание осуществляется при помощи специализированного жаберного аппарата.
Главный компонент жабры (Ьтапс)иа) — это тонкостенные и нежные жаберные лепестки„расположенные рядами по краям жаберных щелей. Органами воздушного дыхания у наземных позвоночных служат легкие. Это тонкостенные и нежные, выстланные энтодермой эластичные мешки, открывающиеся в глотку на брюшной стороне. Их внутренняя поверхность носит более или менее выраженный ячеистый характер — от сети невысоких перегородок, 77 разделяющих ячейки, до плотной губчатой массы, пронизанной каналами. Как уже сказано, легкие развиваются из!У жаберных карманов, закладок последних жаберных щелей. Легкими обладают также некоторые примитивные костные рыбы.
По-вгшимому, плавательный пузырь возник когда-то у древних представителей этого класса в качестве органа воздушного дыхания. Сердечно-сосудистая система. Важнейшая функция транспорта воды, кислорода, питательных веществ, продуктов распада, а также химических сигналов (гормонов) и иммунных факторов принадлежит сердечно-сосудистой системе.
Наконец, эта система организма участвует в распределении тепла. Она состоит у позвоночных из замкнугой кровеносной системы и незамкнутой лимфатической системы. Благодаря артериальному давлению, создаваемому сердечными сокращениями в артериях и капиллярах, плазма крови просачивается сквозь стенки капилляров в межклеточные пространства окружающих тканей и затем по системе лимфатических сосудов и лакун вновь возвращается в кровеносную систему, а именно в определенные участки вен. В плазме крови — бесцветной жидкости — плавают белые и красные кровяные клетки, лимфа содержит только белые тельца.
Кровеносная система (рис. 44) состоит из сердца (сап)гцпэ, сог), составляющего центральный орган кровообращения, и кровеносных сосудов, образующих периферическую систему. Сердце развивается в основании брюшной аорты как местное расширение, образованное несколькими следующими друг за другом отделами. Роль насоса в нем в простейшем варианте выполняет одна камера с толстыми стенками из особой поперечно-полосатой мускулатуры — желудочек (тепгпсц)цэ). Этот насос действует циклически, с перерывами, тогда как по капиллярам жабр и тела кровь движется с более или менее постоянной скоростью. Несовпадение рабочего режима требует компенсации, поэтому прежде чем попасть в желудочек, кровь проходит в сердце через один или даже два дополнительно вставленных последовательных отдела — венозную пазуху (ппца тепоэцэ) и предсердие (агпцгп).
Зто накопители венозной крови, загрузочные камеры для желудочка. А эа желудочком по ходу крови может следовать отдельная камера амортизатора, выравнивающая скачки давления, — артериальный конус сердца (сопца апепоэцэ). У подавляющего большинства костных рыб, а также у высших наземных позвоночных роль амортизатора перешла к крупным артериям (апепа)— сосудам, несущим кровь от сердца к органам тела. От органов к сердцу кровь возвращается по венам (тепа).
Артериальную и венозную кровь различают по иному критерию. Артериальной считают насыщенную кислородом (оксигенированную) кровь с низкой концентрацией растворенной углекислоты, а венозной — наоборот, кровь, бедную кислородом, но с относительно высокой концентрацией углекислоты. У первично-водных позвоночных — круглоротых и рыб — кровь в сердце венозная. От сердца она направляется в жабры, где становится артериальной и затем поступает к остальным органам тела. Оттуда уже в качестве венозной кровь возвращается в сердце. Таким образом, существует один-единственный круг кровообращения, нигде в кровеносном русле не происходит смешивания артериальной и венозной крови.
В сердце только одно предсердие. У земноводных органы воздушного дыхания, лепсие сформировались в стороне от артериальных стволов, несущих кровь из сердца в голову, тем самым кровь в сердце земноводных не может оставаться чисто венозной, она должна быть хотя бы смешанной. Так дело и обстоит в действительности. Кровь из легких не про- 35 г 34 3 3 4 4 46 25 ЗЗ 6 5 32 31 8 80 П Рнс. 44.
Схемы кровеносной системы в трех основных вариантах, присущих позвоночным животным: А — несмешанное кровообрашение с одним кругом (акула); Б — смешанное кровообрашение с двумя кругамн (яшерипа);  — несмешанное кровообращение с двумя кругами (птнпа); 1 — приносяшие :каберные артерии; 2 — наружная, или нижняя, яремная вена; 3 — желудочек; 4 — кювьеров проток; 5 — печеночная вена; б — задняя кардинальная вена; 7 — воротная вена печени; 8 — почка; 9 — воротная вена почки; 10 — хвостовая артерия; П вЂ” хвостовая вена; 12 — боковая вена; 13 — артерии к внутренностям; 14 — спинная аорта; 15 — венозная пазуха; 16 — предсерлие; 17 — артериальный конус; 18 — передняя кардинальная вена; 19 — брюшная аорта; 20 — внутренння яремная вена: 21 — сонный проток; 22 — обшая сонная артерия; 23 — левая дуга аорты; 24 — левое предсердие; 25 — легочная артерия; 26 — легочная вена; 27 — брюшная вена; 28 — надчренная артерия; 29— бедренная вена; 30 — бедренная артерия; 31 — обшая полвзлошная вена: 32 — залнян полая вена; 33 — легкое; 34 — правая луга аорты; 35 — правое предсердие; Зб — плечевая артерия; 37 — плечевая вена; 38 — трупная вена; 39 — грудная артерия; 40 — легочный артериальный ствол; 41 — желудочки; 42 — копчиково-брыжеечная вена; 43 — седалишная артерия; 44 — седалишная вена; 45— подключичная вена; 46 — подключичная артерии должает движения по артериальному руслу, как после прохождения жабр у рыб, а воэврашается в сердце по легочной вене, эамыкаюшей второй, малый, круг кровообрашения (см.
рис. 44). В сердце поступившая сюда порция артериальной крови распределяется между органами неравномерно, поскольку встречается с веноэной кровью только в желудочке и не успевает полностью смешиваться с ней. При этом важно, что предсердий у обладателей второго круга кровообрашения два — по одному для каждого круга, а артериальный конус подразделен продольными перегородками на каналы, предвосхищающие дальнейшее ветвление на артериальные 79 стволы. Для рептилий характерны два важных нововведения. Во-первых, зто усложнение внутреннего строения желудочка, дополнительно ограничивающее перемешивание в нем крови, во-вторых, полное разделение артериального конуса на три сосуда. У птиц и млекопитающих, обладателей четырехкамерного сердца, оно полностью разделено на две половины, чем устраняется смешивание артериальной и венозной крови. Правое предсердие и правый желудочек обслуживают малый круг, направляя венозную кровь в легкие, а левая половина сердца качает чисто артериальную кровь в большой круг.
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
