Ф.Я. Дзержинский, Б.Д. Васильев, В.В. Малахов - Зоология позвоночных (1112555), страница 17

Просмтор этого файла доступен только зарегистрированным пользователям. Но у нас супер быстрая регистрация: достаточно только электронной почты!

Текст из файла (страница 17)

рис, 2, Б, 24). Хорда не сегментирована и, кроме того, полностью обособлена от метамерных частей осевого скелета, которые вытесняют хорду (у рыб — лишь частично), но не включают ее в свой состав. Позвоночный столб (со!шипа чеггеЬга1!а), или позвоночник, представляет собой образованный позвонками (чеггеЬга) членистый стержень, гибкий, поскольку позвонки сочленены подвижно. Он совпадает по положению с представленной на ранних стадиях развития хордой. Стержень состоит иэ тел позвонков (согриз чеггеЬгае); у рыб между кольцевидными телами и внутри них хорда частично сохраняется в течение всей жизни. Сверху к телам позвонков примыкают верхние дуги (агсиз пеига1!а), совместно образующие позвоночный канал, защитный футляр для спинного мозга.

Есть основания считать их самым важным компонентом позвоночника, поскольку именно их зачатки (еше не образующие канала) обнаружены у миног (см. рис. 49, 6; 50, 3), представителей класса круглоротых, в качестве первых намеков на присутствие позвоночника. У рыб в осевом скелете представлены ребра (соя!а; см. рис. 61 ), которые дают опору мускулатуре и определенную механическую защиту внутренним органам, поскольку помогают поддерживать форму брюшной полости.

Ребра выражены в туловишном отделе позвоночника, а далее назад, в хвостовом отделе, отсутствуют (см. рис. 61, 62). У амфибий осевой скелет подразделен на четыре отдела — шейный (из одного позвонка), туловишный, крестцовый и хвостовой (см. рис. 92), а у высших наземных позвоночных (амниот) (см. рис.

162) в пределах туловишного отдела различимы грудной и поясничный. В грудном отделе нижние концы ребер подвижно сочленены с грудиной и образуют прочную грудную клетку (см. рис. 142 ), что позволяет называть соответствующие позвонки грудными. Далее за ними располагаются поясничные позвонки, не участвующие в формировании грудной клетки и, как правило, вообще не имеющие подвижных ребер. Позади них один или несколько позвонков дают опору задним конечностям, поскольку к ним прикреплен тазовый пояс — зто крестец (заспип), нли крестцовый отдел (см.

рис. 162). За крестцом следует хвостовой отдел. Череп, или скелет головы (сгашщп), грубо делят на два основных отдела— мозговой череп (пецгосгап(цт) и висцеральный череп (зр!апсппосгап(цш). Первый — это вместилище для мозга и органов чувств, второй — скелет глотки как перелнего отдела кишечной трубки, пронизанного жаберными щелями.

В дей;твительности существует еще один отдел — кожный панцирь (оеппагосгап)цт), который впервые появился в палеозое у ископаемых бесчелюстных, панцирных рыб, акантод. У современных костных рыб мы иногда встречаем его в несколько обособленном положении, как, например, у осетровых, где он может быть снят целиком в виде костного скальпа (см. рис.

82). Мозговой череп формируется из нескольких первичных хряшевых зачатков, набор которых примерно одинаков у всех позвоночных (см. рис. 33). На ранних стадиях индивидуального развития он четко подразделен на переднюю и заднюю части, граница между которыми совпадает с положением будущего гипофиза. В основании обеих частей лежит по паре продольно вытянутых хрящевых элементов. Задняя пара — зто парахордалии, которые расположены по бокам от переднего конца зачатка хорды и близки по своему происхождению к позвонкам. Другая пара хрящевых палочек, которые тянугся вперед от области гипофиза, — это так называемые трабекулы, вероятно, связанные в своем происхождении с висцеральным скелетом.

К этой основе добавлены зачаточные капсулы органов чувств — обонятельные и слуховые; в качестве эквивалента зрительной капсулы рассматривают небольшой парный глазничный, или боковой, хрящ. При дальнейшем развитии зародыша из парахордалий и трабекул формируются боковые стенки мозговой капсулы, с которыми сливаются капсулы органов чувств. Хрящевая крыша черепа, как правило, развита слабее (исключение составляют хряшевые рыбы), эту роль обычно выполняют покровные кости.

Армирующий стенки глотки висцеральный скелет состоит из обручей — висцеральных дуг (см. рис. 49, рис. 63), — которые у первично водных позвоночных располагаются в жаберных перегородках, между жаберными щелями. У рыб впереди от них две висцеральные дуги специализированы; передняя из них, наиболее крупная в висцеральном скелете — челюстная дуга, которая служит для захвата пиши, а следующая за ней — подъязычная — почти у всех рыб (известные исключения — химеры и двоякодышашие) осуществляет подвеску челюстной дуги к черепной коробке.

Впереди от челюстной дуги у хрящевых рыб располагаются тонкие стебельки — губные хрящи (две пары в верхней челюсти и одна в нижней), которые прежде считали остатками передних висцеральных дуг. У наземных позвоночных (см. рис. 93) челюстная дуга своей верхней половиной соединена непосредственно с мозговым черепом, и участие подъязычной дуги в ее креплении упразднено. Поэтому верхняя часть подъязычной дуги сильно уменьшается и у большинства тетрапод переходит в среднее ухо (рис. 39) в качестве слуховой косточки (стремени, марев). Нижняя часть дуги входит в состав подъязычного скелета, остатки жаберных дуг — сюда же и, кроме того, участвуют в формировании хрящей гортани.

Скелет непарных конечностей имеется только у первично-водных позвоночных (круглоротых и рыб, а также у вымерших девонских амфибий) — обладателей непарных плавников (см. рис. 61 ). Различают скелет кожной лопасти, или наружный, образованный кожными лучами, и скелет мясистой лопасти, внутренний, который может быть погружен в толщу мышц тела. Его элементы называются радиальными. Скелет парных конечностей естественным образом подразделен на укрепленные г Рис. 39. Схема среднего уха лягушки. Поперечный разрез головы. Внд сзади: г — полосп мозговой капсулы; г — полосп внулюннего уха; 3 — барабанная полость; 4 — овальное окно; 5 — слуховая косточка (стремя); б — барабанная перепонка; 7 — челюстной сустав; 8 — слуховая (евстахиева) труба; 9 — ротоглоточная полость.

Ротоглоточная и барабанная полости показаны горизонтальной штриховкой, сечение стенок мозговой капсулы — вертикальной штриховкой, сечение хряшсвого барабанного кольна — точками в туловище пояса и скелет свободных конечностей. У рыб пояса устроены очень просто и не имеют крепления к осевому скелету, если не считать связи плечевого пояса у костных рыб с черепом через посредство покровных костей и крепления плечевого пояса к позвоночнику у скатов.

Характер скелета кожной и мясистой лопасти различен, судьба этих компонентов неодинакова. Мясистая лопасть и ее скелет доминируют у лопастеперых рыб, а в парных плавниках лучеперых эта лопасть сильно редуцирована, решительно преобладает кожный скелет. Наземные позвоночные по строению скелета парных конечностей и их внешнему виду настолько сильно отличаются от рыб, что их сопоставления дали много поводов для споров.

Пояса имеют характерную трехлучевую конфигурацию (рис. 40). В плечевом поясе эти лучи представлены лопаткой (асари)а) и коракоидом (согасой(ешп), формирующими впадину для причленения свободной конечности, а также покровной костью ключицей (с!ау(сн!а). У рептилий, птиц и однопроходных млекопитающих (угконоса и ехидны) плечевой пояс связан с осевым скелетом через грудину и ребра. Присущая костным рыбам опора пояса на череп наземными позвоночными утрачена, по-видимому, она несовместима с существованием подвижной шеи.

Компоненты тазового пояса (см. рис. 120)— подвздошная (Гйш), ссдалищная (!асЫшп) и лобковая (рнЬ!з) кости — чаще всего совместно образуют суставную впадину для свободной конечности. Подвздошные кости прирастают к одному или нескольким позвонкам (нередко — при посредстве остатков ребер), составляющим крестец.

Свободные парные конечности наземных позвоночных представляют собой наследие мясистой лопасти плавников далеких рыбообразных предков, соответственно их скелет в своей основе есть производное внутреннего скелета плавников. Скелет свободных передней и задней конечностей построен по близкой схеме (см. рис. 40), хотя небольшие различия между ними обычно все-таки есть. Каждая конечность представляет собой рычажную систему из трех основных звеньев. Скелет ближнего к туловищу звена образован единственной костью; в передней конечности (в плече) — это плечевая кость (Ьцгпегоз), в задней конечности (в бедре) — бедренная (гепщг). Скелет следующего звена представлен двумя параллельными костями.

В передней конечности это звено именуется предплечьем (ап(еЬ(асйщпз), его скелет — это лучевая (га(!!цз) и локтевая (и!па) кости. В задней конечности второе звено — это голень (сглаз), содержашан две берцовых кости, большую (6Ьза) и малую (ЙЬи!а). Третье звено — это кисть в передней конечности н стопа в задней, каждая распадается на три отдела. Несколько мелких косточек в основании кисти — это запястье (сагрцз), затем один ряд длинных косточек, которые заключены в ладонь, — это пясть (тегасацзцв).

Наконец, каждый палец состоит из фаланг (р)за!апйев с(гя(гогцш). В стопе образованное мелкими косточкамн основание называется предплюсной (гагзцз), длинные косточки, основания пальцев — плюсной (тега1агвца), за которой следуют фаланги. Хотя конечность наземного типа принято называть пятипалой (по образцу конечности человека), в действительности число папьцев широко варьирует (от одного до восьми). Мышечная система. В соответствии со своим эмбриональным происхождением мускулатура в теле позвоночных подразделяется на несколько категорий.

Характеристики

Список файлов книги