Том 1 (1112429), страница 24
Текст из файла (страница 24)
22). Во многих отделах мозга крупные терминали образуют синапсы на нескольких постсинаптических структурах. В качестве примера можно назвать уже упоминавшиеся выше термннали ре.цепторных клеток в сетчатке. Другим примером является больщая терминальная розетка мшистого волокна в мозжечке, которая образует до 300 синаптических контактов на постсинаптических структурах (см.
ниже). В пределах мозга встречаются всевозможные комбинации синапсов и терминалей. Простые синапсы могут быть образованы любой частью нейрона — терминалью, стволом дендрнта нли телом клетки. Простые синапсы могут образовываться также специализированными терминалами. Вместе с тем специализированные синапсы могут быть образованы небольшими терминалями, как в случае шипиковых синапсов гиппокампа. И наконец, специализированные синапсы могут формироваться специализированными терминалями, как в случае рецепторов сетчатки. Типы синаптических контактов Синапсы классифицируются также в зависимости от того, чем они образованы. Например, контакт, образуемый аксоном на теле (соме) клетки, называется акса-соматическим синапсом, а контакт на дендрите называется акса-дендригным синапсом (рис.
5.9). Подобно этому, контакт между двумя аксонами называется акео-акеонным синапсом (В, Д), а контакт между двумя дендритами — дендро-дендритным (Б). В мозге редко встречаются изолированные одиночные синапсы. Обычно несколько синапсов вместе складываются в тот иля иной тип групповой синаптической связи. Простейший из таких типов — когда два или несколько синапсов расположены рядом друг с другом и ориентированы в одном направлении; все они бывают аксо-дендритными. Более сложен тип, в котором отросток а образует синапс на отростке б, а отросток ь.
Сииаес !2! П. Клеточные меланизмы Б денлро-двндритный в А А Акса данта»итный Аксо (навален сегыен д Последовательные синалсы (аксо.аксо-дендрнтные! Г Реднлрокные синалсы Е Синалтитеские глоыертлы Глиаланал обертка Аксон в Аксон б Дендрит в Рис. 5,9. Типы сииеитических с»изей. б на отростке в. Такая ситуация схематически показана на рис.
5.9Д. Такие синапсы называют последовательными; их примерами могут служить акса-аксо-дендритные и акса-дендродендритные последовательности. Еще в одном типе отросток а соединяется с отростком б, а последний — снова с отростком а. Эта ситуация схематически показана на рис. 5.9Г. Такой синапс принято называть реципрокным.
Если два таких синапса расположены рядом, то их называют реципрокной парой. Если же два сннапса удалены один от другого, то возникает реципрокное устройство. Наконец, есть такие типы синаптических соединений, когда тесно сближена целая группа терминалей. Этот тип называют синаптической гломерулой (рис. 5.9Е). Первыми синапсами, которые удалось идентифицировать с помощью электронной микроскопии, были простые контакты терминалей, относимые к аксо-соматическому и акса-дендритному типам.
Поскольку эти простые типы соответствовали представлению о «поляризованном» нейроне, их стали считать «классическимн» синапсами. Позднее были идентифицированы аксо-аксонные и дендро-дендритные типы синапсов. Тогда е б ж ыли обнаружены последовательные и реципрокные синапсы„ к нт а также различные типы специализированных синаптическн онтактов и терминалей. Поскольку такие синапсы, терминалн н типы выходят за рамки классических представлений, то на практике простые синапсы стали называть стандартными, а все остальные — нестандартными нли даже «необычными». Однако в последние годы выявлено очень много примеров сложных типов синапсов; и мы склонны думать, что в большинстве случаев нервная система беспозвоночных и позвоночных организована нестандартным образом! Конечно, это звучит абсурдно.
Просто этот пример показывает, что природа вовсе не всегда работает в соответствии с придуманной человеком простой концепцией. Разумеется, нервная система не вешает ярлыков на свои синапсы, Мы можем предположить, что в любой данной области нервной системы решаются те или иные конкретные задачи по переработке информации, и для их решения из доступных компонентов нейронов организуются необходимые сети.
Таким образом, сложные синаптические устройства вовсе нельзя назвать нестандартными; на самом деле они демонстрируют нам чрезвычайную гибкость нервной клетки как основной анатомической единицы нервной системы. 1«'дентификация синаптических контактов Если синаптические контакты между нейронами настолько сложны, то как мы можем определить, какие отростки нейрона формируют данный синапс илн синаптнческий комплекс? Нейроморфологи разработали для этого несколько методик.
Иногда тонкая структура синапсов отличается настолько, что этого достаточно для идентификации соответствующих отростков по одному лишь морфологнческому срезу, как это имеет место в случае сетчатки (рис. 5.10А). Однако в более общем случае требуется трехмерная реконструкция по серии последовательных срезов (это иллюстрирует рис. 5.!ОБ для обонятельной луковицы). Другой метод заключается в обработке ткани антителами, выработанными на фермент, участвующий в процессе синтеза медиатора.
На рнс. 5.10В видно, что в ткани обонятельной луковицы, обработанной антителами, специфичными в отношении фермента глутаматдекарбокснлазы (этот фермент участвует в синтезе ГАМК), шипики клеток-зерен оказываются положительными, тогда как дендриты мнтральных клеток— нет. Это соответствует данным, согласно которым дендриты клеток-зерен оказывают тормозное воздействие на дендриты митральных клеток благодаря действию ГАМК в дендро-дендритных синапсах. Еще один метод заключается в инъекции в клетку красителя люцифера желтого или фермента пероксндазы хрена, что позволяет узнать инъецированную клетку при микроскопии.
Можно также перерезать пучок входных волокон, чтобы идентифицировать те синапсы, которые образованы дегенерировавшими после перерезки терминалями. Наконец, последний способ заключается в окрашивании ткани по методу б. Синана Гйа П. Клеточные механизмы 122 Рис. 5.10. Примеры синаптических связей. А. Сетчатка человека.
Виден~ ленточный синапс (черпая стРелка) между терминалью бнполира (ТБ), амакриновой (А) и ганглиозиой (Гл) клетками. Показан также реципрокный синапс между амакрнповой и биполярной клетками (светлая стрелка); р — рибосомы. (Вотч(!пя, Воу- !1, Г966.) От сипапсов к сетям Б. Трехмерная реконструкция обонятельной луковицы по серии последовательных электронно-микроскопических срезов; указаны реципрокиые синапсы, образованные между деидритами митральиых (М) клеток и клеток-зерен (К3). (Ка!1 е1 з!., 1966.) В. Обонительная луковица крысы, обработанная антителами, специфичными в отношении глутаматдекарбоксилазы — фермента, участвущего в синтезе ГАМК.
Продунты реакции обнаруживаются в шипнках клеток- зерен (КЗ), ножке (и) и дендрите (д), ио не в лендрите митральной клетки (М). Стрелка показывает местонахождение дендро-дендритиого синапса между обеими указанными клетками. (к!Ьай е! а!., 1977,) Гольджи, а затем в частичной деимпрегнации, после чего исследуются те синапсы, которые соответствуют частично деимпрегнированиым клеткам и терминалам. Все приведенные примеры взяты из исследований на позвоночных. Пример для беспозвоночных показан на рнс. 5.11А.
В данном случае (рис. 5.11А) тела клеток двух нейронов в стоматогастральном ганглии омара были инъецированы красителем проционовым желтым. Нейроны выявляли с помощью микроскопии в составе целого ганглия, а затем производили реконструкцию по серии последовательных срезов. С помощью электронной микроскопии путем реконструкции серий сверхтонких срезов было показано, что ветви, которые отходят от аксонов этих клеток, оканчиваются многочисленными варикозными расширениями, образующими синапсы. Результат такой реконструкции показан иа рис. 5.11В.
Полученную картину комментировали следующим образом (А. Ье)уегз(оп, 1). гснззе!1, Л. М11!ег, 1). К(пд): «Каждое синаптическое расширение с функциональной точки зрения биполярно...; оно, с одной стороны, образует сииапсы на многих других отростках, а с другой — имеет синаптические входы от иих. Такие бифункциональные расширения есть на всех деидритах данного нейрона; следовательно, входы и выходы распределены по всем деидритным ветвям. Хотя традиционно считают, что вход и выход нейрона расположены в противоположных частях клетки (в «дендритах» и «аксоиахэ), для нейронов стоматогастрального ганглия это, по-видимому, ие так. В этом отношении ганглий обнаруживает функциональное сходство с теми отделами нервной системы позвоночных, для которых важны дендро-дендритиые взаимодействия (например, с обонятельной луковицей и сетчаткой)ю С учетом высказанных выше соображений кажется очевидным, что поток информации через нейрон и между нейронами гораздо более сложен, чем это изображает схема Кахалд, приведенная на рис.
5.1. Хотя вначале понять что-нибудь было трудно, постепенно начали вырисовываться некоторые сравнительно простые принципы организации сннапсов в сети. Первое полезное обобщение состоит в том, что синапсы обычно образует один из трех типов нейронных элементов. Во-первых, это входные волокна, идущие из других областей и обычно оканчивающиеся в виде терминалей аксонов; во-вторых, релейные нейроны данной области, а в-третьих, — ее собственные ((п(г)пз)с) нейроны — интернейроны. Таким образом, как показано на рис.
5.12, каждый конкретный синапс может 124 П. Клеточные меха>сизмы д Спналс Рис. 5.11. Стоматогастральиый ганглий омара. А. По серийным срезам реконструированы лве клетки — пилорический расширитель (ПР) и латеральиаи пилорнческая клетка (ЛПК). Окружностями отмечены участки синаптических контактов. Б. Сииаптнческие контакты, реконструированные по серийным злектронио-микроскопическим срезам. (Зе!чегыоп е1 а1., 1976.) быть образован любым из этих элементов, а образующееся сложное синаптическое устройство обычно основано на каком-то специфическом способе взаимодействия всех этих трех элементов. Назовем эти три элемента синапгической триадой. Иногда эти элементы расположены вплотную, как в последовательных или реципрокных синапсах, а иногда онн лежат более свободно, как в обширных областях, подобных вентральному рогу спинного мозга или же коре головного мозга.
Иногда ннтернейроны могут вообще отсутствовать, как это бывает в некоторых простых релейных структурах. Иногда может наблюдаться случай, когда отсутствует выходной нейрон (еслн выход является гуморальным), или тело клетки может быть расположено не там, где происходит взаимодействие. Учитывая все это многообразие, полезно использовать синаптическую триаду в качестве главного элемента для определения основных типов соединений, имеющихся в данной области, и для сравнения этих типов с находящимися в других областях нервной системы.
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
