Том 1 (1112429), страница 19
Текст из файла (страница 19)
Нейрофиламенты встречаются только в нервных клетках. Они особенно заметны в крупных аксонах, где их больше, чем микротрубочек; в то же время в мелких аксонах и дендритах отношение обратное. Нейрофиламенты и их соотношение с микротрубочками меняются при старении, и их крайнее изменение в развитие клубков и бляшек, по-видимому, связано с утратой нейронной функции, лежащей в основе прогрессирующего старения, наблюдаемого при болезни Альцгеймера. Наличие микротрубочек и нейрофиламентов в аксонах идендритах естественно навело на мысль, что они, возможно,участвуют в транспорте разных веществ, и множество биохимических работ, в том числе исследования с колхицином, подтверждают это представление. Внутриклеточный транспорт между телом клетки и отходящими от него отростками жизненно важен для экономики нервной клетки, и мы уже привели один пример этого, говоря о транспорте веществ (в том числе ПХР) от нервных окончаний к телу клетки.
Такое направление транспорта называется ретроградным, а транспорт от тела клетки к окончаниям — ортоградным, Это можно показать по-разному, например прямым наблюдением под микроскопом за движением в крупном аксоне (например, в аксоне кальмара), или наблюдениями над выбуханием аксона со стороны тела клетки, проксимально по отношению к месту, где он пережат. Убедительные опыты показали, что после инъекции меченых аминокислот вблизи тел клеток эти аминокислоты поглощаются телами и включаются в белок„который затем переносится по аксону к его окончаниям.
В этих опытах установлены два обгцих типа ансонного транспорта; медленный транспорт, идущий Ко Ре рограа мр ранепор ОВЕОР еа ие оаааоеанне ме бран де опар аао и + напао а Рнс. 4.12. Аксонный транспорт, его отношение к синтезу пептндов в теле клетки и нх выходу из окончаний (Маапз е! а!и !п: ааа!пег, Вгоччпз!е!п, 198!) со скоростью около 1 мм в сутки, и бьгстрыи, идущий со скоростью нескольких сотен миллиметров в сутки.
Многие переносимые вещества тесно связаны с функциями сннаптической передачи, как будет рассказано в главе 9. Транспорт пептидов представлен на рис. 4.12. Внутриклеточный транспорт послужил основой для ценного метода демонстрации нервных связей в центральной нервной системе. Положение меченых веществ после их инъекции можно. установить, делая срезы ткани и помещая их на фотопленку. Этот метод называется радиоавгографией. Пример использования такого метода приведен на рис.
4.13. В последующих главах мы часто будем обращаться к результатам, полученным таким методом. Такую же важную роль играет транспорт в дендритах. В 1968 г. Яге((оп и Кгач!1х в Гарварде показали,что краситель (проционовый желтый), введенный микропипеткой в тело нервной клетки, переносится в отростки, где его можно увидеть при помощи флуоресцентной микроскопии. Для клеточной нейробиологии это было ключевым открытием, так как давало исследователю возможность увидеть всю картину ветвящихся отростков регистрируемой клетки.
Получалась как бы окраска по Гольджи именно того нейрона, какой хотели изучить. С тех пор с этой целью применяют массу разных веществ, в том числе ПХР, КС Клеточные механизмы Б °:~У' 4тис. 4.13. Внутрнклеточиый транспорт меченых компонентов, по данным радиоаетографии. А. Перенос 'Н-пролина з зрительную кору обезьяны. Инъекция про~гззедена е один глаз; 'Н-пролнн включился и белок гаилиозиых клеток сетчатки, перешел е их окончания и латеральном коленчатом теле и затем н те его клетки, которые проецируются на кору.
Прерызистые полосы — колонки глазодомииантности (см. гл. !7). (Ррце16 е! а1., 1974) Б. Транспорт 'Н-фукозы и дендриты мотонейрона после анутриклеточного взедення е тело клетки, где сахар еключается н гликопротенн (Ктепхьегя е! а!., 1975), 4. Нейрон а самое последнее из ннх — люцифер желтый; зрительно наблюдаемая картина меченых аминокислот в дендритах мотонейрона, полученная методом радноавтографии, показана на рис. 4.13Б. Способность соотносить физиологические свойства с морфологией клетки лежит в основе значительной части нашего понимания интегративной деятельности нейронов.
Третий тип фибриллярной структуры в клетке составляют лгикрофилалггнты (микронити). Лучше всего они изучены в скелетной мышце, где толстые нити (диаметром 12 нм, состоящие из миозина) и тонкие (диаметром 5 нм, состоящие из актина) расположены в строгом геометрическом порядке и обеспечивают механизм мышечного сокращения (гл. 18). Даже во многих клетках, не относящихся к мышечным, актнн удивительным обРазом составлЯет до 10о)о всего клеточного белка и весь или почти весь может иметь форму нитей. Микрофиламенты изобилуют в растущих нервных отростках (гл. 10). Их много также в нейроглин, о чем будет сказано в следующем разделе, и они участвуют в некоторых видах нейронных связей (см. следующую главу). Во многих подвижных клетках они лежат непосредственно под плазматической мембраной, где, как полагают, они управляют движением мембраны и текучестью подлежащей цнтоплазмы. Свидетельство этому было получено прн наблюдении над торможением движений макрофагов после обработки их цитохалазином  — веществом, добываемым из грибов, которое разрывает микрофиламенты.
Аналогичные опыты направлены на понимание роли мнкрофиламентов в функциях нервных клеток. Огйроглия и оболочки нерва Помимо нейронов нервная система содержит и другие типы клеток. Они имеют большое значение, так как помогают регулировать внешнюю среду нервных клеток и играют важную роль во многих их функциях. Овйроглия. В любой точке на нервной клетке могут соседствовать два вида элементов, обращенных к ней через внеклеточную щель.
Первый вид — отросток другой нервной клетки, или волокно. Второй — не-нервные клетки. Этот второй вид называется нгйроглигй или просто глией. Такое название им дел знаменитый немецкий невропатолог Рудольф Вирхов, который в 1856 г. обнаружил некое аморфное вещество, окружающее нервные клетки, н присвоил ему название «нейроглия», что означает «нервный клей». Ряд работ, проведенных в начале нашего столетия при помощи светового микроскопа, показал, что нейроглия состоит из особого рода клеток (рис. 4.14).
Теперь это доказано электронно-микроскопическими исследованиями, в которых получена полная характеристика разных типов таких клеток. 7 — 986 П. Клеточные механизмы Рнс. 4.14. Разные типы нейроглин. А. Протоплззматические астроциты. Б. Фиброзные астропиты. В. Микроглия. Г. Олигодендропиты. (По ое1 й!о-ыог1еяа, ш: В1оопт, Раысе11, 1975.) Нейроглиальных клеток очень много; в некоторых отделах нервной системы их в 10 раз больше, чем нервных клеток. Особенно тщательно они изучены и классифицированы в нервной системе позвоночных.
Одним из их главных типов является асгроцит. Он обладает множеством отростков, которые расходятся от тела клетки во всех направлениях, придавая ей внд звезды. В центральной нервной системе некоторые отростки заканчиваются концевой ножкой на поверхности кровеносных сосудов. Астроциты, лежащие в белом веществе головного мозга, называются фиброзными астроцитами из-за наличия множествафибрилл в цитоплазме их тел и ветвей. В сером веществе астроциты содержат меньше фибрилл и называются протоплазматическими астроцитами.
На электронных микрофотографиях в астроцитах виден несколько более темный цитоплазматический матрнкс и множество нейрофиламентов (это те фибриллы, которые видны в световом микроскопе), а также гранулы гликогена в цито- плазме; все это элементы, отличающие астроциты от нервных клеток. У астроцитов имеется также несколько видов соединений, связывающих их друг с другом н с нервнымн клетками.
Как полагают, астроциты выполняют следующие функции: 1) служат опорой для нервных клеток; 2) обеспечивают репара- цию нервов после повреждения; 3) изолируют и объединяют нервные волояна и окончания; 4) участвуют в метаболических процессах, модулирующих ионный состав, медиаторы и метаболиты, играющие роль в активности нервных клеток и их синапсов. Теперь во многом отвергнуты прежние предположения отом, что астроциты образуют часть гематоэнцефалического барьера или что они принимают участие в транспорте питательных веществ от кровеносных сосудов к нервным клеткам. В центральной нервной системе позвоночных клетки особоговида,названные радиальной глией, существуют только в эмбриональном периоде и служат «путеводными нитями», по которым следуют мигрирующие нейроны (гл. 10 и 31).
У некоторых глиальных клеток заметно меньше ветвей, и ветви эти тоньше, чем у астроцитов; такие клетки называются оливодендроцитами, С помощью электронного микроскопа установлено, что в них мало нейрофиламентов и гранул гликогена, но много микротрубочек. Их ветви часто бывает трудно отличить от отростков нервных клеток, но можно дифференцировать по тому признаку, что они никогда не образуют сннапсов. Функции олигодендроцитов еще не полностью определены; убедительные данные говорят о том, что они образуют мнелин вокруг аксонов в центральной нервной системе (см.
ниже); предполагается также, что они связаны симбиотически с некоторыми нервными клетками и осуществляют сложный метаболический обмен с ними. Третий основной тип глиальных клеток — клетки микроглии. Эти мелкие клетки рассеяны по всей нервной системе. Где бы ни возникли повреждения или дегенерация, там эти клетки про. лиферируют, движутся к очагу и превращаются в крупные макрофаги, которые удаляют и фагоцитируют продукты распада. Тем самым они, видимо, выполняют в нервной системе такуюже роль, как макрофаги в ретикулоэндотелиальной системе, которые служат защитой против воспаления и инфекции.
,:, Оболочки нерва. Очень важная роль нейроглии состоит в об1зазовании особых оболочек вокруг длинных аксонов, соединяюЩих разные части нервной системы. Эти оболочки не только защищают аксозы, но также тесно связаны с их структурными модификациями, необходимыми для проведения сигналов на большие расстояния. В самом простом случае одиночный аксаи или группа аксонов погружены в глиальную клетку, как показано нарис.4.15А. Так чаще всего происходит с очень тонкими волокнами как у беспозвоночных, так и у позвоночных животных. Клетки, образующие этв оболочки периферических нервов, представляют собой видоизмененные глиальные клетки, называемые шванновскими.
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
