Том 1 (1112429), страница 17
Текст из файла (страница 17)
Как и в остальных клетках, положение ядра определяет локализацию тела клетки (называемого также самой); иными словами, тело клетки составляет ту часть нейрона, которая содержит ядро. Это может показаться достаточно очевидным, но мы увидим, что определить это не всегда легко. Размеры ядра варьируют в зависимости от размеров тела клетки. У самых крупных нейронов диаметр тела клетки достигает 100 мкм или более, а ядра — 20 мкм. Самые малые тела нврвныхклетокимеют около 5 мкм в диаметре.
В таких клетках ядро может почти заполнить тело клетки, оставляя лишь очень узкий ободок цито- плазмы. Тот факт, что отростки нейрона тянутся на большие расстояния, ставит перед ядром особую задачу по управлению белковым синтезом во всех частях нейрона (см.
ниже). 4. Нейрон Зсконец мРНК По нпепт диан цепь: с иолы ан последоеательность о и о а арид ые цепи — дисульфидиый мостик Мембране ЭР. рецепторы н предполагаемый канал а ло елнды Рис. 4.5. Схема последовательных этапов синтеза белков. Вверху. Трансляция мРНК в секреторный певтид начинается в цитоплазме. Аминокислоты образуют сигнальную последовательность; когда она начинает выходить из рибосомы, ее узнают рецепторы в эндоплазматическом ретикулуме (ЭР).
Рибосома прикрепляется к мембране (этап 3), а пептид, направляемый сигнальной последовательностью, врастает в пространство внутри цистерны (этапы « н 5). Внизу. В цистерне происходит образованпе дисульфидных мостиков н олнгосахаридных цепей в соответствии со структурой данного пептида илн белка, (Ра(абе, Гагйпнаг, 1981.) Рибосомы и шероховатый эндоллазматический регикулум Достигнув цитоплазмы, рибосомы делятся на две популяции. Одни остаются «свободными» в цитоплазме или поотдельности, или в скоплениях («полирибосомы»). В большей части клеток эти рибосомы синтезируют белки, которые остаются в клетке.
Вторая популяция рибосом прикрепляется к обширной внутриклеточной мембранной системе, называемой эндоплазматическим ретикулумом (ЭР). Как видно на рис. 4.1, он является продолжением оболочки ядра и расходится по всей цитоплазме тела клетки в форме системы мембран, каналов и окруженных мембраной пространств (крупных, плоских, называемых цистернами, и мелких, называемых везикулами илн пузырьками). Часть этой системы, к которой прикреплены рибосомы, называется шероховатым ЭР.
Связанные с мембраной рибосомы синтезируют те белки, которые в большинстве случаев предназначены для выведения из клетки. Функции рибосом суммированы на рис. 4.5. Синтез белков зависит еще и от третьего типа РНК вЂ” транспортной РНК (тРНК). Соединяясь с данной аминокислотой, тРНК активирует 11.
Клеточные механизмы ее таким образом, что последняя становится готовой встать на свое место. Эту сборку направляет мРНК, Она прикрепляется к рибосомам и движется сквозь них, определяя таким образом правильную последовательность активированных аминокислот, создающую данный полипептид. После надлежащей укладки цепи полипептид становится белком.
Описанные свойства рибосом прослежены главным образом в клетках, не имеющих истинного ядра (прокариотических), например в бактерии Е. сой, а также в таких эукариотических клетках, как клетки поджелудочной железы и печени. Обгцие выводы, по-видимому, приложимы и к нервным клеткам, но имеются также важные отличия. В нервных клетках близядраобразуется характерное скопление шероховатого ЭР, называемое субстанцией Оиссля. Очевидно, оно служит местом интенсивного синтеза белка. В крупных нейронах субстанция Ниссля содержится в изобилии и отличается плотностью; в мелких она может состоять всего лишь из рассеянных частиц. Внимательное рассмотрение показывает, что многие рибосомы в субстанции Ниссля не прикреплены к мембране ЭР, а лежат между мембранами в виде полирибосом. Высказано предположение, что этископления участвуют в синтезе сложных белков, специфичных для нервных клеток, возможно, разных для разных типов этих клеток.
Некоторая часть белка, синтезируемая в субстанции Ниссля, возможно, секретируется в форме медиаторных веществ. Но полагают также, что большая часть белков, вероятно, служит для поддержания структуры и функции больших ветвящихся отростков нейрона. Рибосомы производят элементы молекулярного аппаратадля большей части клеточных функций: ферменты, белки-переносчики, рецепторы, преобразователи, сократительные и опорные элементы и белки мембран. Как и в ядре, эти элементы подвержены видоизменениям и распаду при различных вмешательствах. Так, например, на бактерии антибиотики оказывают действие, препятствуя на разных специфических этапах процессу трансляции. Дифтерийный токсин инактивирует в нервных клетках один из факторов элонгации, определяющих сборку поли- пептидов.
При изучении рибосом и других компонентов клетки применяются разнообразные биохимические методы. Один из самых главных основан па фракциояироаании клеток. Основные этапы этой процедуры показаны на рис. 4.6. По своей идее она очень проста: клетки «размалываются» и превращаются в суспензию в определенной среде, образуя нечто вроде супа, который затем переливают в пробирку и центрифугируют с возрастающей скоростью. Разные клеточные элементы образуют осадок, который затем подвергают биохимическому анализу. В нервных клетках 4. Нейрон Гомагенизация Мзмепчченная ткань а среде дяя гомогенизецни Вращающийся платно припегзющий пес~як Переянеание гамогензта в центрифужчую пробир у 100 ООО О 00 — 120 мин 10ООО 0 20 мнн 10ОО О 1О ми ЗОО ООО 0 з-б, Микросомы (эндоппззматический Ретикупум, шерохоеатый и гяадкни1 Целые коечки, крупные обяомки мембран, ядра Фракция крупнык частиц; митохондрии, пиэосамы Осадон, попученный пои бопчшай скорое~и содержит свободные рибосомы Рнс.
4.6, Этапы применения метода фракционирования клеток путем диффе- ренциального центрифугирования (Нора1пз, 1978). наряду с компонентами, общимн для всех клеток, этот метод создает субфракцию, которая содержит фрагменты синаптиче- ских тер~ииналей, называемые синаптосомамн. Секреция и аппарат Голоджи Мы описали шероховатый ЭР; а как обстоит дело с другой частью эндоплазматического ретикулума, в котором нет прикрепленных рибосом? Он называется гладким ЗР.
Это чрезвычайно многообразная структура, которая служит клеткам самы,ми разными способами. Для других клеток тела мы приведем только два примера. В одном крайнем случае, например в волокне скелетной мышцы, гладкий ЭР образует жесткую внутреннюю систему мембран и каналов. В этом случае его называют 4. Нейрон П.
Клеточные мекпнпамес Тело клетки Нервное оканчение Экзоцитоз Фегацитоз 4",7 О Ф иглы О прил' Компл Гальц спортные зырькн п„ы Тельце Гольажи Рис. 4.8. Образование и движение лнзосон (Ра!айе, гагяпьаг, !981, упропгено) . лен более мелкими скоплениями цистерн, которые поляризованы неотчетливо, рассеяны по цитоплазме и заходят даже в дендриты (но не в аксон). По соседству с аппаратом Гольджи лежат «облачка» мелких пузырьков, которые, вполне возможно, аналогичны транспортным пузырькам в секреторной клетке (рис.
4.7). Однако в своем большинстве нейроны, в отличие от секреторных клеток, не секретируют крупных гранул. Значение гладкого ЭР и аппарата Гольджи для секреции медиаторов и нейромодуляторных веществ пока еще только изучается. Лизосомог Кроме систем, вырабатывающих и переносящих разные вещества, клетка обладает также внутреннейпищеварительнойсистемой, состоящей из лизосом. Подобно гладкому ЭР, лизосомы представляют собой структуры, заключенные в мембрану.
Однако они отличаются тем, что не имеют определенной формы. Величина их варьирует от мелких пузырьков до больших округлых мешочков; они содержат разнообразные гидролитические ферменты, которые расщепляют и переваривают множество соединений, возникающих как внутри, так и вне клетки. Некоторые функции лизосом и их сложные взаимоотношения с другими составными частями клетки показаны на рис. 4.8.
Рис. 4.7. Типичная секреторная клетка (НорЫпз, 1978). саркоплазматическим ретикулумом, и, по-видимому, его функции прежде всего состоят в проведении импульса внутрь волокпа и в регуляции уровня кальция в нем в связи с мышечным сокращением. Этот вопрос будет рассмотрен позже, в главе 18. Секреторная клетка, например клетка печени,используетсвой гладкий ЭР совсем иначе.
Как показано на рис. 4.7, белки, вырабатываемые шероховатым ЭР, передаются (через транспортные пузырьки) в систему уплощенных мешочков, или цистерн. называемую аппаратом Голоджи. Аппарат Гольджи ориентирован, у него имеются внутренняя, формирующая, сторона и наружная, выделяющая. От этой последней отпочковываются пузырьки, образующие секреторные гранулы. Тем самым функция аппарата Гольджи состоит в хранении, концентрировании и упаковке секреторных белков. Секреторные гранулы остаются в цитоплазме клетки до тех пор, пока ее не стимулируют соответствующие факторы. Тогда гранулы передвигаются к апикальноя поверхности, где их мембраны сливаются с плазматической мембраной и выделяют свое содержимое. Этот процесс называется экзоцитозом и требует затраты энергии и присутствия свободных ионов кальция. В этих примерах роль гладкого ЭР представляется довольно ясной.
Но в нервных клетках его роль остается несколько загадочной, несмотря на то что аппарат Гольджи впервые был обнаружен в 1898 г. именно в нервных клетках. Здесь он представ- Фегацитоз Экзоцитаз Экзоцитоз | ! Витричиые пизасомы О~ ав ф !Иа! грентле Первичнел О Н. Клеточные меконизмы 4. Нейрон 91 1!ервичные лизосомы происходят из аппарата Гольджи путем отпочковывания пузырьков, вокруг которых затем образуется плотный матрикс; такие пузырьки называются ячеистыми. Они содержат кислые гидролазы, которые различаются в зависимости от характера пигцеварения.
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
