Том 1 (1112429), страница 18

Просмтор этого файла доступен только зарегистрированным пользователям. Но у нас супер быстрая регистрация: достаточно только электронной почты!

Текст из файла (страница 18)

Когда начинаются эти процессы, пузырек превращается во вторичную лизосому и принимает разные формы в качестве пищеварительной вакуоли. Перевариваемый материал возникает или внутри клетки (переваривание таких веществ называется аутофагией), или вне ее (в этом случае процесс называется гетерофагией). В некоторых секреторных клетках представлена активность третьего типа! число секреторных гранул в цитоплазме снижается и регулируется процессом кринофагии. Содержимое вакуолей или диффунднрует в цито- плазму в виде продуктов распада, или подвергается экзоцитозу.

Эта общая схема, по-видимому, приложима и к нервным клеткам, но с некоторыми интересными особенностями. Поскольку многие нервные окончания находятся на большом расстоянии от тел соответствующих клеток, этим окончаниям приходится выполнять некоторые функции полуавтономно. Стимуляция нерва вызывает в окончании появление ячеистых пузырьков, и, как показывает рис. 4.8, по-видимому, в окончании совершается цикл пиноцитоза и экзоцитоза, обладающий некоторыми общими чертами с последовательностью стадий в лизосомной системе тела клетки.

На рис. 4.8 видно также, что ячеистые пузырьки сообщаются с транспортной системой, идущей от окончания к телу клетки. Как полагают, именно эта система служит структурной основой для важного экспериментального метода прослеживания нервных связей. Фермент пероксидаза хрена (ПХР), вводимый в область окончаний, поглощается ими и переносится обратно к телам клеток. Соответствующие приемы окраски делают видимой переносимую ПХР, устанавливая таким образом связь между местом ее введения и телами клеток„ которые посылают волокна в это место (рис. 4.9).

Мы часто будем говорить об этом методе в следующих главах при рассмотрении проводящих путей в центральной нервной системе. Отличительную черту нервных клеток составляет наличие липофусциновьгх гранул. Они образуются у взрослых особей и с возрастом постепенно накапливаются. Поэтому считается, что они представляют собой результат «износа» клетки. С нимисвязывают также некоторые болезни. Как показано иа рис.

4.8„ по некоторым данным, эти гранулы происходят из лизосом. Митохондрии Большая часть описанных нами клеточных функций требует расхода энергии, и эту энергию в основном доставляют митохондрии. После ядра это самая сложная органелла клетки. Как Рис. 4.9. Поглощение и транспорт пероксидазы хрена. Фермент был введен ковке в верхний бугорок четверохолмия; ои был поглощеи иервиыми окоича- ииями и ретроградно переиесеи в тела клеток в слое Ч (см. вставку) поля 19 зрительной коры. (6!!Ьег1, Ке!!у, !975.) показано на рис. 4.10, она имеет форму сигары и обладает гладкой наружной мембраной и внутренней, образующей складки, называемые кристами.

Вообще чем больше потребность данной клетки в энергии, тем плотнее упакованы кристы. Внутренняя мембрана относительно непроницаема, поэтому движение веществ через нее требует специальных транспортных механизмов. Наружная мембрана хорошо проницаема для ионов и воды. Недавние электронно-микроскопические наблюдения показывают, что наружная мембрана образует одно целое с гладким эндоплазматическим ретикулумом. На рис. 4.10 показаны механизмы выработки энергии. Одним из ее источников служит гликолиз, цепь реакций анаэробного расщепления глюкозы, дающего на одну молекулу глюкозы две молекулы аденозинтрифосфата (АТР) с его макроэргическими хросфатными связями. Все гликолитические ферменты в этой цепи являются растворимыми белками, которые находятся в цитоплазме в свободном состоянии. Напротив, аэробный метаболизм, включающий ацетилирование пировиноградной кислоты н реакции цикла лимонной кислоты, дает выход на каждую молекулу глюкозы Зб молекул АТР, т.

е. совершенно очевидно служит гораздо более эффективным источником. Все ферменты цикла лимонной кислоты содержатся во внутреннем матриксе митохондрии. Ферменты связанной с этим циклом цепи переноса П. Клеточные механизлпа 92 4. Нейрои 200 им 100 им боям 0,2 мкм Гпюкоаа Гпю коза-6-фаафат Мнтокондрня Гпнкопиа анутренняя миибрана Наружная мембрана Пируаат АОР ч ч 1 1 1 1 6Н' 1 1 1 1 1 1 1 Аиетип Сод Микротрубочка~ Неирофипамент Реан чке, тапер аман эдубпетаа ч 2 микратрубочкн Па Рис.

4.!О. Метаболические пути выработии энергии в митохондрии. Показано сопряжение окислительиого фосфорилироваиия с движением ионов через мембрану митохондрии согласио хемиосмотической гипотезе. Ионы Не образуются в цикле трикарбоиовых кислот. Ферменты цепи переноса электронов являются компонентами внутренней мембраны митохондрии Свободная зиергия электронов используется для переноса Н+ наружу через мембрану, что создает градиент Н+ между ее двумя сторонами.

Потенциальная энертяя, заключенная в этом градиенте, используется для синтеза етТР. (Норв)пз, 1978.) электронов входят компонентами во внутреннюю мембрану митохондрии. Считается, что перемещение электронов создает градиент Н+ через внутреннюю мембрану и потенциальная энергия этого градиента расходуется на образование АТР из АОР (рис. 4.10), после чего АТР используется для разных процессов в клетке, требующих затраты энергии. Большая часть клеток тела способна усваивать различные сахара и преобразовывать их так, что при этом энергия или выделяется, нли запасается в клетке в виде гликогена.

Однако нервные клетки в головном мозгу позвоночных занимают особое место, так как они используют почти исключительно глюкозу. (У беспозвоночных соответствующим источником энергии служит трегалоза.) Все другие вещества задерживаютсягематоэнцефалическим барьером, о чем будет сказано в следующей главе. Большинство нервных клеток лишено также способности запасать гликоген, что еще усиливает их зависимость в отношении энергии от глюкозы в крови и от кислорода, нужного для ее аэ- Микрафи амент Рис.

4.11. Разная величина трубчатых и нитевидных структур в клетках. робного метаболизма. Вот почему мы теряем сознание, если кровь перестает поступать в наш мозг хотя бы на несколько секунд. Из других функций митохондрий отметим способность запасать кальций, что, как мы увидим, может быть фактором, регулирующим содержание кальция в нервных окончаниях. Митохондрии содержат также мелкие рибосомы и даже несколько нитей ДНК. Это говорит о том, что сама митохондрии обладает большей частью свойств клетки; и действительно, возможно, что митохондрии, как полагают, произошли от прокариотического микробоподобного предка.

Существует гипотеза, что этот аэробный микроорганизм вступил в симбиотическую связь с анаэробной эукариотической клеткой н внедрился в нее к взаимной выгоде их обоих. Микротрубочки и микрофиламенгы Кроме упомянутых выше органелл цитоплазма содержит и другие оформленные элементы меньших размеров и более простого строения. Среди них имеется несколько типов фибрилл; в порядке убывающего диаметра это микротрубочки (20— 30 нм), нейрофиламенты (10 нм) и микрофиламенты (5 нм). Микротрубочки, как показывает их название, состоят из длинных неразветвленных трубочек разной длины (рис. 4.11). Стенки их построены из субъединиц специфического белка с молекулярным весом !20000, называемого тубулином (от лат.

(иЬи1а — трубочка), Микротрубочки используются по-разному. Во всех клетках, претерпевающих митоз, из них состоит митотическое веретено. В подвижных ресничках и в жгутиках сперматозоидов они объединены в жесткое образование, составляющее кольцо из 9 пар (дублетов), окружающих центральную пару ы. кбетоеные механизмы 4. Нейрон По-видимому, оно создает внутренний скелет цилии, а также движущую силу. Чаще, однако, микротрубочки представляют собой структурные элементы, лишенные какой-либо заметной ориентации, В нервных клетках они лежат в теле клетки по одиночке или рыхлыми группами, которые прокладывают себе путь через цитоплазму в аксон и дендриты.

Биохимические исследования показали, что энергию для сборки тубулиновых субъединиц в микротрубочки, по-видимому, доставляет гуанозинтрифосфат. Некоторые растительные алкалоиды, например нолхицин, связываются с микротрубочками и деполимеризуют их, останавливая митоз в метафазе, а также ингибируют транспорт веществ в аксоне (см. ниже). Нейрофиламенты тоньше микротрубочек; в электронном микроскопе с высоким разрешением видно, что онн тоже имеют трубчатое строение. С помощью биохимических исследований в аксонах обнаружены фибриллярныебелкис меньшим молекулярным весом, иной растворимостью и иным аминокислотным составом, чем у тубулина; это могут быть белки нейрофиламентов.

Характеристики

Список файлов книги