Том 1 (1112429), страница 15
Текст из файла (страница 15)
Схема головного мозга низших позвоночных показана на примере тигровой саламандры на рис. 3.13А. Как было сказано выше (см. Рис. 3.6), здесь ясно видны все основные части мозга. В каждой области мозга находятся разные центры, в которых комбинируются разные виды входных сигналов и из которых отправляются сигналы к другим центрам. Эти связи выявляются при использовании окрашивания срезов по Гольджи в сочетании с другими методами прослеживания проводящих путей. На этой схеме можно видеть две важные особенности основного плана строения мозга позвоночных. Сначала посмотрим на тектум — крышу среднего мозга. Входы тектума представлены волокнами зрительного нерва.
Клетки тектума в свою очередь посредством прямых связей или связей с переключениями дают пРоекции в спинной мозг, обеспечивая управление мышцами. Эти волокна образуют текто-спинальный тракт, иазываемыйтак потому, что они выходят из тектума и оканчиваются в спинном мозге, который в том или ином виде есть у большинства позвоночных. Показаны также сенсорные волокна, идущие от тела и входящие в спинной мозг через дорсальные корешки, а затем направляю1циеся вверх через одно или несколько переключений к центрам среднего мозга.
Тем самым подтверждается, что средний мозг — это ключевой центр, где происходит интеграция сенсорных входов и управление моторными выходами. Теперь обратим внимание на обонятельную луковицу, которая нарисована намного левее. Сюда поступают входы от рецепторов носа; выходные волокна как непосредственно, так и в обход, путем переключений, идут в конечный мозг и назад в гипоталамус. Это подтверждает ту точку зрения, что в процессе эволюции позвоночных конечный мозг возник в тесной связи с обонятельной системой.
У некоторых видов позвоночных обонятельная система настолько доминирует над конечным мозгом, что фактически может рассматриваться как обонятельный мозг. В процессе эволюции головной мозг видоизменился так, как показано на рис. 3.13В. Над задним мозгом развился мозжечок, в котором осуществляется сложная сенсомоторная координация, в результате чего задний мозг разделился на мост (часть мозжечка) и продолговатьгй мозг. В среднем мозге тектум изменился для более сложной переработки зрительной и слуховой информации.
В переднем мозге произошло интенсивное развитие внешнего покрывающего слоя (плаща, называемого также корог)), который вместе с несколькими связанными с ним внутренними структурами — базальньоги ганглиями — образовал полушария болыиого мозга. У птиц и млекопитающих такое развитие большого мозга связано с поступлением зрительной, слуховой и соматосенсорной входной информации, а также с усложнением ее переработки и осуществлением сложных движений. Дифференцнровка промежуточного мозга способствует выполнению двух важных функций переключения информации на ее пути между полушариями и остальными отделами головного мозга и управления гипофизом, который в свою очередь управляет эндокринной системой организма.
Из рис, 3.13 видно, что, несмотря на модификацию каждой нз частей центральной нервной системы в процессе эволюции, остается отчетливо различимой исходная цепь структур. Услож- 8. Сравнительный обзор позвоночных Меаенцефальнае сосудистое Заднее сосудистое сплетение уадмка сппепнив Эпифиа жечка Парафиа отжечка Обонптель луковица Ниж ХИ Гипсфиа ш НИ1 И1 Задний бугорок четверокалмия Ри ла мозжечка Обоннтельна» лочак моажечна Обанятельн луковица 06 и Обонятельная Обонятельный тракт Никеля дцлн уьу!! 1ХУХ Обонятел пукови нтепьная доля мозжечка ачок мозжечка Обонятельная адиев сссуднстов сплетение 1 Облил Х1 Обоннтельнь Ринапьнан Гружевиднан доля,/ Средняя ножка Ножка больжого мозга Гипофиа 3 итепьная доля Промежуточный мааг ЗРнтельн Тела моажечка моэжечка Х! О Обонятельная луковица Б Эпифиа ЗрительнанМаажечак Заднее сосудистое сплетение Рис.
3.14. Сравнение мозга представителей различных классов позвоночных. А. Мииога Репотуаои. И. Акула Ясртпиз, В, Треска, Г. Лигушка. Й. Алли- гатор, Е. Гусь. Ж. Еж. 3. Лошадь. !Ношег, Рагзоиз, 1977.) пение высших отделов мозга прн увеличении сложности задач по переработке информации и по обеспечению управления поведением есть проявление процесса энцефализации. Принцип энцефцлизации, действующий уже у беспозвоночных, наиболее отчетливо проявляется у позвоночных.
Классики нейроанатомии — Херрик и его современники— полагали, что эволюция головного мозга заключается в постепенном увеличении его сложности при переходе от низших позвоночных к высшим. Теперь мы знаем, что на самом деле ситуация оказывается более сложной. Например, известно, что мозжечок не просто вырастает из крошечного шишковидногообразования у низших позвоночных до большой и сложной структуры у высших позвоночных. У некоторых рыб наблюдается столь заметное увеличение мозжечка, что он составляет до 90сду всей массы мозга (см.
гл. 22). Другой аналогичный пример: со- 76 8. Сравнительный обзор позвоночник 1. Введение горки еерохопмии Свод Переднее сосудисто сппетеии ромежуточн ме Перед комисс Обонптел луко ояжечо к етое ение гласно классическим представлениям, обонятельные входы доминируют в переднем мозге низших позвоночных, тогда как у высших позвоночных в передний мозг поступает входная информация от других органов чувств, начиная доминировать в нем. Однако сравнительныеисследования, выполненные в последние годы, показали, что у низших позвоночных обонятельные входы переднего мозга играют ограниченную роль и в то же время в нем имеются другие сенсорные входы. Далее, чувство обоняния вовсе не редуцируется у высших позвоночных, как это утверждается во многих учебниках. Например, у большинства млекопитающих оно является доминирующим при организации пищевого поведения, полового поведения и общественных форм поведения (это знает каждый, кто держал дома собаку).
Этот вопрос будет обсуждаться в главах 27 и 23. Все эти факты предупреждают нас о том, как важно соблюдать осторожность, формулируя любые обобщения относительно особенностей эволюции головного мозга. Тем не менее фактом является тенденция к увеличению размера и сложности мозга по мере продвижения от низших позвоночных к высшим. На рис. 3.14 изображен головной мозг представителей каждого из классов позвоночных. Следует обратить внимание на то, что во всей этой последовательности основные отделы ствола мозга и черепномозговые нервы доступны идентификации.
Наиболее же сильно меняются полушария большого мозга и мозжечок. Необычайное развитие этих структур проявляется в увеличении числа извилин, за счет чего достигается дальнейшее увеличение общей площади коры мозга. Данный процесс получил наибольшее развитие у человека (рис. 3.15). Эту весьма важную и интересную тему мы рассмотрим детальнее в главе 31. ЧЧ жепудо»ек Рис. 3.16. Мозг человека !!!отег, Рагвопв, 1977). Литература Асйег Кн 1980. Мо!еси!аг ечо!и1!оп о1 Ыо!ок!еа!1У асйче Ро1УРеР)ыев, Ргос. йоУ. 5ос., В 210, 21 — 43.
Войгйайзйу Т., Ауа!а Е. 1., 5!ейййлз В. Е... Уа)вл!гле 1. Чуч 1977. Ечо!и1!оп 5ап Ггапс)всо, Ггеетап. Иегг!сй С. 1» !948. ТЬе Вга!п о! ЬЬе Т1яег 5а!атапйег, СЫсаяо, !)п!ч. о! СЫ- садо. Квегол ЧУ. Тч 1980. В!о!оя!са! 5с)енсе, Хету Уогй, Хог1оп. Вогавг А. 5., Рагяолз Т. 5., !977. ТЬе Чег1еЬга1е Воду, РЫ!айе!рЫа, 5аипйегв. 5агла1 Н. В., Хеузйу М. О., 198!. Бчо1ибоп о1 1Ье Хегчоив 5ув1ет, Хечт уогй Ох1огй 11п1чегв!1у Ргеяв.
вгедз М., 1968. Ьотчег Анапа!я, Хе»у уогй, Мебгаут-Н!11, Рекомендуемая дополнительная литература Сагрелгет М. В., !976. Нитап Хеигоапа1опту, Ва!йпоге, мг1!!!атв апй '»Ч!1)т!пв. вга!йвг )У. Рч 1970. Чег1еЬга1е Оыяеспоп, РЫ!айе1рЫа, 5аипйегв.
11 Клеточные механизмы Нейрон Несмотря на разнообразие нервных систем у разных животных, их строительными блоками во всех случаях служат нервные клетки. Именно поэтому в первой главе мы специальноуказали на важное значение клеточной теории для нейробиологии; при описании любой нервной системы мы начинаем с того, что она построена из нервных клеток. Любая такая система состоит из многих типов нейронов, но каждый нейрон является основным живым элементом, обладающим всеми главнымифункциями, выполняемыми другими клетками организма, Поэтому нам следует тщательно разобраться в том, что представляют собой эти функции.
Клетки большей частью так малы, что их нельзя увидеть без микроскопа. Микроскопы делятся на два основных вида. В световом микроскопе световые лучи проходят через тонкий, прозрачный слой (срез) ткани и, отклоненные стеклянными линзами, дают увеличенное изображение. Такой прибор хорошо знаком всем изучающим биологию. Он увеличивает изображение приблизительно до 1000 раз.
Для более сильного увеличения служит электронный микроскоп. В этом приборе через препарат проходит поток электронов и затем, преломившись в электромагнитных линзах, дает увеличенное изображение. Таким способом можно получать увеличение более чем в 100000 раз. Исследование нервных клеток в световом микроскопе началось, как мы уже говорили, в тридцатых годах прошлого века. Оно разрасталось на протяжении Х!Х столетия по мере того, как совершенствовались системы линз и создавались все лучшие методы фиксации, приготовления и окраски тонких срезов ткани.
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
