Том 1 (1112429), страница 16
Текст из файла (страница 16)
Один из путей исследования привел к методике импрегнации по Гольджи и обнаружению сложной геометрии целых одиночных нейронов, как это описано в первой главе, Другов путь привел к анализу внутреннего строения тела клетки. К концу Х1Х века в клетке были открыты основные ее органеллы и структурные элементы. Однако размеры этих структур близки к пределу разрешения светового микроскопа, и ясно различить их стало возможно только тогда, когда в 50-х годах нашего века был усовершенствован электронный микроскоп. 79 В наши дни современноеисследование клеточной структуры и функции называется клеточной биологией. Она основана на применении электронного микроскопа, который выявляет тонкие структурные элементы клетки и в сочетании со специальными методами биохимии и молекулярной биологии раскрывает их функции. Возникший таким путем общий вывод состоит в том, что мельчайшие структурные элементы отражают прекрасно оркестрованное разделение труда в клетке, которое позволяет ей выполнять различные функции, необходимые для поддержания ее жизни, путем специализированных взаимодействий с соседними клетками.
Большая часть исследований тонкой клеточной структуры проведена не на мозге, а иа других органах, например печени или поджелудочной железе, но большинство полученных результатов применимо и к нервным клеткам. На рис. 4.1 схематически представлены главные составные части животной клетки. Для сравнения на рис. 4.2 дана обобщенная схема нейрона. Мы сделаем краткий обзор его главных элементов и их функций, в особенности тех свойств, которые присущи именно нервным клеткам.
Пяазматическая мембрана Нервная клетка, как и другие клетки организма, окружена плазматической мембраной. На электронных микрофотографиях при малом увеличении мембрана на поперечных срезах имеет вид одной темной линии толщиной около 8 нм (чуть меньше одной сотой микрона). При большем увеличении можно видеть, что в действительности это две темные линии со светлым промежутком между ними. Таким образом, мембрана представляет собой трехслойную структуру с внутренним и наружным листками.
Эту трехслойную структуру вначале назвали элементарной мембраной и полагали, что она состоит из ориентированных липидных и белковых комплексов. По современному представлению двуслойность создается липидами с противоположной ориентацией, образующими матрикс, в который белки заключены полностью или погружены лишь частично и выступают с той 'нли другой ее стороны. И липидные, и белковые компоненты находятся в жидком состоянии, как показывает модель жидкой мозаичной мембраны на рис. 4.3. Боковые движения липидных й белковых компонентов совершаются относительно быстро.
Однако они ограничены тем, что эти компоненты могут быть связаны с непосредственно подлежащей цитоплазмой; это создает основу для региональной специализации мембраны, которая иг- 4. 1(ейроя Деидритиые окоииаиии '( ) Стари деидри|а' ри" Деидрит Немиеиикиаироаеииый актом Акеоииые окоиааиии 6 — 966 Рис. 4.1. Общая схема тонкой структуры и органелл животной клетки. Сокращения; я — ядро; яд — ядрышко; яо — ядерная оболочка; шэр — шероховатый эидоплазматический ретикулум; гэр — гладкий зндоплазматический ретикулум; пэ — переходный элемент; пà — пузырьки Гольджи; цà — стопки цистерн Гольджн; вà — вакуоли Гольджи; ли — лизосома; сп — свободная полисома; пп — прикрепленные полисомы; ц — цеитриоль; мт — мнкротрубочкн; мф — микрофиламеиты (в пучках); пл — плазмалемма; ппуз — плазмалеммный пузырек; оя — окаймленная ямка; оп — окаймленный пузырек; лп— ламеллярная псевдоподия; мв — микроворсинкн; р — ресничка', бт — базальиое тельце; м — митохоидрия; пес — пероксисома; лк — липидная капелька; гл— гликоген.
(Ра!абе, Рагяцнаг, 1981.) Рис. 4.2. Схемы частей нейрона. Нейрон (окрашенный по Гольджи нли внутриклеточной иньекцией красителей), показанный в центре, окружен схемамн, иллюстрирующими ультраструктуру различных его частей. ЭР— эндоплазматнческий ретикулум; Тà — тельце Гольджн; СН вЂ” субстанция Ниссля; мт — мнкротрубочка; нф — нейрофиламент; рнч — рнбонуклеопротеиновые частицы; ша — шипнковый аппарат; п — пузырьки, м — митохондрия.
(БьерЬегб, 1979.) рает в нервной клетке важную роль, что проявляется в разном строении аксонов, дендритов и синапсов. Многие белки мембраны представляют собой гликопротеины с полисахаридными цепочками, которые выступают над наружной поверхностью (рис. 4.3). Вместе с другими углеводными молекулами зти цепочки образуют тонкий слой на поверхности клетки, называемый гликокаликсом. Для нервных клеток характерно их плотное примыкание друг к другу с промежутком или щелью между ними всего лишь в 20 нм.
Гликокаликс заполняет 4, Нейрон вз йй Клеточные меланиаиот Ндрышко .."Множественные копии пре РРНК145З) .ОДино»нек копиЯ 285-РРНК 'т 1 /,у Множественные Р), копии тРНК, х я о х о х е ото с о в 6' Рис. 4.3. Жидкая моааичнак модель плааматической мембраны. Видны поли- «ахаридные цепи гликопротеинов, выступающие во внеклеточное пространст- во. (Гатчсен, 196!.) это межклеточное пространство и в таком положении выполняет несколько важных функций, Как полагают, гликопротеины функционируют в качестве «молекул распознавания клеток», которые направляют мигрирующие нейроны к их целям. Они также могут служить «молекулами адгезии клеток», которые сцособствуют созданию связей между нейронами, Состав гликокаликса может иметь значение для регуляции диффузии молекул во внеклеточное пространство.
Предполагается также, что мембранные гликопротеины, возможно, чувствительны к слабым электрическим токам вокруг активных нейронов (см. гл. 25). Во всех клетках тела плазматическая мембрана регулирует обмен веществ между клеткой и ее средой. Для нервных клеток это особенно важно по ряду причин. Во-первых, мембрана регулирует движение веществ, которые непосредственно связаны с нервной сигнализацией. Во-вторых, мембрана служит местом электрической активности, лежащей в основе быстрой нервной сигнализации. В-третьих, она служит местом действия пептидов и гормонов. И наконец, ее участки образуют синаисы, где сигналы передаются от одной клетки к другой.
Таким образом, значительная часть нейробиологии имеет дело именно с организацией и свойствами плазматической мембраны нейрона, и в следующих главах мы узнаем об этих свойствах гораздо больше. Ядро Каждая нервная клетка обладает ядром. Как и в других эукариотических клетках, ядро содержит генетический материал в форме хромосом. Хромосомы состоят из дезоксирибонуклеиновой кислоты (ДИК) и белков, которые вместе образуют гены— основные единицы наследственности. Посредством генов ядро выполняет две важные функции. Во-первых, оно контролирует Рнс. 4.4. Отношения между ядрышком, ядром и цитоплаамой в схеме жи- вотной клетки.
Сокрашения: рРНК вЂ” рибосомная РНК; МРНК вЂ” информаци- онная (матричная) РНК; тРНК вЂ” транспортная РНК (НорЫпа, 1978.) диффереяцировку клетки в ее конечную форму. Формы нервных клеток особенно сложны и, очевидно, определяют виды связей н взаимодействий, типичных для таких клеток. Эта роль ядра будет рассмотрена ниже и в главе 10. Вторая существеннаяфункция состоит в регуляции синтеза белка во всей клетке. Как можно видеть, она составляет часть ее роли в управлении ростом и дифференцировкой клетки, но сохраняется и после того, как клетка достигла зрелой формы. По этим причинам ядро считается верховным управляющим центром клетки. Ядро отделено от цитоплазмы двумя мембранами, одна из которых примыкает к ядру, а другая к цитоплазме (рис. 4.4). Обе они местами сходятся, образуя поры в ядерной оболочке.
Такое строение уподобляют мостикам над рвом. Эти поры слуягат звеньями для сообщения и транспорта веществ между ядром и цитоплазмой. При управлении белковым синтезом сначала действуют спе- П. Клеточные мехннизмы циальные ферменты, создавая на матрице ДНК рибонуклеиновую кислоту (РНК), которая содержит код для управления синтезом определенного белка или фермента. Этот начальный процесс называется транскрипцией, а образованная РНК вЂ” инфор.мационной нли матричной РНК (мРНК).Одновременнопроисходит построение рибосом.
Они представляют собой макромолекулярные комплексы из РНК (рибосомная РНК, рРНК) и белка, которые служат собственно центрами белкового синтеза. Они образуются в особой части ядра, называемой ядрышком. мРНК и рибосомы переносятся в цитоплазму, где происходит синтез белков в процессе, называемом трансляцией (см. ниже).
Белки, участвующие в процессах сборки в ядре, поступают из цитоплазмы; таким образом, через ядерные поры происходит оживленное двухстороннее движение, как показывает схема на рис. 4.4. Молекулярный аппарат ядра может подвергаться разным воздействиям. Так, например, ядро служит главной мишенью одного из основных классов гормонов — стероидных. Эстроген и тестостерон, соединяясь с цитоплазматическими рецепторами, образуют комплекс, который переносится в ядро, где стимулирует усиление синтеза определенных мРНК, что ведет к синтезу специфических белков цитоплазмы. Такова основа действия этих гормонов на репродуктивные органы, а также на нервные клетки вгипоталамусе и связанных с последним областях в лимбической области головного мозга (гл.
25 н 28). Некоторые хромосомные аберрации ведут к изъянам в нервных клетках или к их неправильной активности, как, например, при синдроме Дауна. Наконец, ядро может быть местом действия проникающих извне токсинов; так, определенные токсины грибов ингибируют ядерные полимеразы, участвующие в синтезе мРНК. Эти воздействия на ядерные механизмы дают возможность нейробиологам проводить экспериментальные манипуляции, которые позволяют проникнуть в отношения между действием генов, свойствами нейронов и поведением.
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
