Том 1 (1112429), страница 20
Текст из файла (страница 20)
Точка, в которой мембраны шванновской клетки сходят- 160 П. Клеточные механизмы 4. Нейрон 101 Немиепиннзированнап одиночнап глиальнан обопочиа у беспозвоночных н позвоночных Немиелинизированные рыхлые глиальнме снладни у беспозвоночных Миелиннзированнме воление в центральной нервной сис~еме позвоночных Миепинизированные плотные глиальные снладнн у позвоночных Рис.
4.16. Оболочки нерва. Ки Одиночная глиальиая клетка, окружающая тоикие иервиые волокиа. Б. Рыхлые глиальиые оболочки. Б. Плотная глиальиая оболочка, образующая миелии. Г. Простраиствеииые отиоиеиия между глиальиой клеткой, миелииовыми складками вокруг нервного волокиа и перехватом Раивье. (Вовке, 1968.) ся, окружая аксаи или аксоны, называется мезаксоном — поаналогии с мезентерием (брыжейкой) кишки. Аксоны, заключенные в такой покров, называются немиелинизированными, или безмякотными, по причинам, о которых будет сказано ниже. Несколько сложнее структура там, где аксон окружают несколько свободных складок мембраны шванновской клетки.
Это характерно для многих более крупных аксонов беспозвоночных (рис. 4.15Б). В самых сложных случаях один нейрон плотно покрыт слоями мембран шванновскнх клеток. Эти слои создаются спиральным закручиванием мембраны шванновской клетки в процессе Развития (рис. 4.15В). Вследствие своейплотнойупаковки и видоизмененного состава такие слои образуют особую ткань, называему1о миелином.
Эта структура имеет настолько важное значение, что вообще все нервные волокна делятся на немиелинизированные (см. выше) и миелинизированные, или мякотньге. Миелиновая ткань имеет консистенцию жира и для невооруженного глаза белую окраску (как в белом веществе головного мозга). В световом микроскопе такие волокна при обработке их обычными липидными красителями имеют вид черных структур. С миелином, извлеченным различными приемами фракционирования клетки (рис. 4.6), проведены биохимические исследования.
Они показали, что миелин состоит приблизительно на 80буо из липидов и на 20 /б из белка; один из основных липидов — холестерол, а такие вещества, как цереброзиды и фосфолипиды, содержатся также в разных тканях и у разных видов животных в разных количествах. Рентгеноструктурный анализ показывает, что миелин состоит из единиц, повторяющихся с периодом около 18 нм. В электронном микроскопе его легко узнать по чередованию светлых и темных слоев с периодом около 18 нм, который, если сделать поправку на сморщивание ткани при обработке, соответствует двойной толщине сжатой плазматической мембраны. Одна шванновская клетка в периферическом нерве снабжает миелином аксон на протяжении около 1 мм.
На границах этого участка слои миелина перекрывают друг друга (рис. 4,15Г)г Соседние миелинизированные участки разделены просветом— это так называемый перехват Ранвье. Здесь плазматическая мембрана аксона лишена оболочек и соприкасается с окружающей ее соединительной тканью всего нервного ствола. Таким образом, мякотное волокно состоит из миелинизированныхучастков, чеРедующихся с короткими голыми участками. О том, как эта структура создает особые свойства для эффективного проведения нервных импульсов, будет рассказано в главе 7.
В заключение можно отметить, что мнелин встречается почти исключительно у позвоночных. Это позволяет думать, что он составляет существенный элемент в высших нервных функциях, присущих позвоночным. Главный вклад мнелина, вероятно, состоит в том, что он обеспечивает эффективное проведение сигнала на большие расстояния. Этим создаются условия для точной интеграции информации, приходящей из далеких друг от друга областей, что, надо думать, необходимо для эволюции высших нервных функций. Природа этих функций, кроме того, зависит от синаптическнх взаимодействий внутри самих этих областей. 102 П.
Кяеточние меланизмы 4. Нейрон Терминология Нейроны так разнообразны по форме, что терминология, применяемая к разным частям нейрона и к разным типам нейронов, может показаться несколько запутанной. Если начать с отдельных частей нейрона, то тело клетки — это область, окружающая ядро. В нервных клетках, как и в других, здесь сосредоточены главные органеллы цитоплазмы, что делает возможным их взаимодействие с ядром и между собой. Сюда относятся аппарат Гольджи и (в нервных клетках) субстанция Ниссля и, кроме того, множество митохондрий, шероховатый и гладкий ЭР, полисомы и фибрнллярные структуры.
А как обстоит дело с ветвями клетки? Одно из кардинальных свойств нейронов заключается в том, что нх ветви весьма разнообразны по форме. В этом отношении нейроны похожи на деревья — у тех и у других по форме ветвления можно определять нх типы. Но эти формы так разнообразны, что иногда трудно отличить аксон от дендрита. Попробуем сделать несколько шагов по пути к такому различению.
Некоторые нервные клетки обладают длинными волокнами, которые соединяют их с другимн областями нервной системы. Их называют либо проекционными нейронами, либо главнвсми нейронами, либо релейными. Для них характерен одиночный длинный аксон, образующий связи на далеких расстояниях. Такой отросток можно различить в препарате, окрашенном по Гольджи; видно, как он отходит от конусообразной части (аксонного холмика) тела клетки или дендритного ствола.
Обычно (но не всегда) он сохраняет один и тот же диаметр по всей своей длине, несмотря на то что отдает ветви. Ветви обычно отходят под прямым углом. Крупные аксоны и их ветви могут быть покрыты миелином. На электронной микрофотографии место выхода аксона из холмика обычно можно установить по плотной подстилке под плазматической мембраной и воронке из микрофиламентов (см. рис.
4.2). Таким образом, в проекционных нейронах аксон почти всегда можно идентифицировать по тому или иному (а часто по всем) из указанных критериев. Тогда все остальные отростки клетки будут дендритами. Следовательно, дендрнты — это всете ветви нервной клетки„которые не удовлетворяют критериям, определяющим аксон. На рис. 4.16А дано несколько примеров проекционных нейронов, к которым применимы эти определения. Обратите внимание на то, что, несмотря на разную специализацию ганглиозной клетки дорсального спинномозгового корешка н нейрона беспозвоночного животного, к ним легко приложимо такое определение. Нервные клетки второго главного типа заключены полностью в одной области нервной системы. Их называютсобственными Обонятельная ецептарная летка Мотоненран Клетк Мотонеирон и поэяоноенато из эая корешка спинно- мазсааото беспозеоиоенаго " нерее Биполнрна клетк сетеатк Обаннт клетка откаакса кл Слтлоееи аолоскояал клетка Рнс, 4.16.
Типы нейронов и нк ветвей. Леидрнты обозначены пунктиром, аксоны — светлые. (ш1г!пз1с) нейронами, или интернейронами. Примеры таких клеток показаны на рис. 4.16Б. Здесь встает вопрос о том, что многие ннтернейроны для выполнения своих функций не нуждаются в аксоне. Так, некоторые из ннх снабжены только короткими отростками (биполярная клетка); у других нет отростка, который можно было бы счесть аксонам, Эти последние обычно пазывают анаксонными, или амакриновыми; следовательно, все их отростки можно называть дендритами. Только в случае клетки с коротким аксоном (короткоаксонная клетка) мы имеем дело с интернейроном, у которого обнаруживаютсяобычныесвойства, присущие проекционному нейрону. Как сказано в гл.
1, дендрнты вначале называли «протоплазматическими отростками»„ и современные исследования в электронном микроскопе полностью подтвердили справедливость такого представления. Как показано на рис. 4.2, главные органеллы тела клетки заходят без каких-либо резких границ в стволы 104 11. Клетонные меланизмы дендритов. Этим крупные дендриты четко отличаются от крупных аксонов. Но мелкие аксоны и дендриты не столь различны по своему тонкому строению. Для аксонных окончанкй часто бывает характерно множество синаптических пузырьков (см.
следующую главу), но их мелкие окончания по своей тонкойструктуре мало отличаются от мелких дендритных веточек и окончаний, Места синапсов на аксонах н дендритах будут описаны в следующей главе. 5 Синапс Литература Ваголдез Б. Н., 198!. В!осьеппса( арргоасЬез 1о сей айьев!оп апд гесояпппоп. 1п: Яеяе! е! а!. (см. ниже). В!оогл 97., Ра|есем В. Пт., 1975. А Тех(Ьоо1| о! Н!в(о1ояу, РЬПаде!рЫа, Баипдегв, Вилке й. Р., 1968. 6па! сепг апд йе сеп1га! |пуепп зьеа1Ь, РЬуюо!.
Пег,, 48, 197 — 251. Сатрел1ег М, В., 1976. Нипгап Хеигоапа1о|ну, Ва1йпоге, %ПИапгв апд %Импе. Ра|есеп О. 97., 1981, ТЬе Сеп, РЬПаде!рЫа, Баипдегв. баглег Н,, Вгогелзгегл М. 1., 1981. Хеигорерпдев. !п: Б!еКе! е1 а1. (см. паже). ОПЬетг С. В., Кепу 1. Р., !975. ТЬе рго)еспопв о! сепг !и йп!егеп( 1ауегз о! !Ье сага т!виа! сот!ех, 1. Солги. ХепгоЬ, 163, 8! — !06.
Норуйз С. )г.. !978. Ягйс!иге апд Рипспоп о! Сейв, Ьопдоп, Заипдегв. Кее1ол Пг. Т |980. Вю!оя!са! Бе|енсе, Ые|т Уогк, Мог(оп. Кгеи(гзегу О, %'., Бсаауегг Р., Ьих Н. Р., 1975. Ыеигор1ав|п!с 1тапвром 1п ахопв апй депдп1ез. 1п: Оо!К! Сеп1епп1а! Зугпроз!игп (ед. Ьу М. Заппп!), Хе|в Уогх, Пател., рр.
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
