Том 1 (1112429), страница 21
Текст из файла (страница 21)
161 — 166. Ра!аде О, Е., Ратдизат М. о., !981. Сеп Ь!о)оКУ. 1п: Райорьуяо1ояу, ТЬе В1о1ок!са! Рппс!р1ев о1 Йзеазе (ед. Ьу Ь. Н. Бппй апд 3, О. ТЫег), РЫ!аде!рЫа, Баипдегз, рр. ! — 56. БЬерьетд П. М., 1979. Тке Бупарпс Огяап!гапоп о! йе Вга!и, Ые|з Уогк, Ох!огй. З!тепел А. О. %'., Кта|Я|г Е. А., 1968.
)Чеигопа! кео|пе!гу: де!ет|п!папан мПЬ а 1есьп!Чае о! )п1гасепи!аг дуе !п)еспоп, Бс|епсе, 162, 132 — 134, ПГгезе! Т. у., Ниве! В, Н., Ьагл Ю. М. К,, !974. Ап!огай(овтарЫс де|попа!гапоп о1 оси1аг-йо|п1папсе со!и|пав !и йе |попкеу з!г!а!е сог1ех Ьу |пеапв о1 1гапвпеигопа1 (гапзрог1. Вга)п Пез., 79, 273 — 279. Реномендуемал дололнителвнал литература З.еап1луег А.
Ь.„1975. В!осьепйв(гу, )Чевг Уогк, П(ог!Ь, Осаз Б., 1981. Ахар!авппс 1гапврог1. 1п: 3!еяе1 е1 а1. (см. виже) . Ре|етз А. Б. Ь, Ра!еу, Н, йе Р. уреззГег, 1976. ТЬе уппе Ягис1иге о( йе Ыегтоив Був1епг, Ыетт Уог)г, Натрет апд Потг. Пакдс Р. (ед.), 1976. Ьоса! С!гсип )Чеигопв, СагпЬгЫКе, Мавв,, М!Т Ргезв. |яеуе! 6. 1., Айегл |г. 3г., Аутало(1 В.
Пг., Ка(гигал )(., 1981, Вав1с ЫеитосЬе|и!зггу, Воз!оп, ЫИ1е Вгогтп. тра|гоп 1. 1!., 1978. ТЬе Мо1еси1аг В1о!ояу о! йе Пепе, Меп!о РагЬ, цг. А. Веп1аппп. Как сказано в главе 1, основная задача нейробиологии состоит в том, чтобы понять, как отдельные строительные блоки — нейроны — организованы в функциональные системы. В основе такой организации лежат соединения (контакты) между нейронами. Эти соединения называются синапсами. Ведущему современному нейробиологу С.
Палею (8. Ра!ау) принадлежат слова: «Концепция сннапса — сердце нейронной доктрины». Давайте совершим краткий экскурс в историю, чтобы увидеть, как накапливались наши знания о синапсах. Появление идеи о сннапсах связано с именем английского физиолога Шеррингтона. Примерно в 1890 г., когда Кахал и его современники получили анатомические данные в пользу того, что нейрон — это клетка, Шеррингтон только начинал изучать рефлексы спинного мозга. В своей работе он выполнил тщательный анализ анатомии и физиологии спинальных нервов и спинного мозга. Полученные результаты явились основой для всех последующих теоретических представлений о рефлексе как основной единице при анализе функций спинного мозга, а также других частей нервной системы (этот вопрос будет рассмотрен в гл.
20). Результаты, полученные Шеррингтоном, заставили его задуматься над тем, каким образом активность, поступающая по чувствительным волокнам в спинной мозг, переходит на двигательные клетки, иннервнрующие мышцы. В процессе исследований он,пришел к заключению, что для такого перехода требуются свойства, отличные от тех, которые нужны для проведения сигналов в самих волокнах. Если Кахал и его коллеги правы и чувствительные нервные волокна ветвятся и образуют свободные окончания, то такие особые свойства следовало бы приписать особым контактам между этими окончаниями и двигательными клетками. Когда Фостер (М.
Роз1ег) в 1897 г. решил переработать свой учебник физиологии, он попросил Шеррингтона написать новые главы по спинному мозгу, что тот н сделал, сформулировав вначале следующее простое положение: 11. Клеточные меланизмы Ю. Свявяс 1ОУ «На основании тех знаний, которые ианоплены в настояшее время, мы пришли к мысли, что окоичанйя ветвей древовидного образования одного нейрона не переходит непрерывно в вежество дендрита илк тела другого, а лишь контактируют с ними, Такое особое соединение одной нервной клетки с другой можно назвать снналсом». Термин синапс заимствован из греческого языка, где он означает соединение.
С анатомической точки зрения Шеррингтон считал, что синапс — это участок с наличием «поверхностей раздела». При этом он всегда подчеркивал, что синапс — впервую очередь функциональное соединение. Возможные функции синапса Шеррингтон понимал достаточно широко, о чем свидетельствует следующий отрывок из его знаменитой книги «Интегративная деятельность нервной системы», опубликованной в 1906 гл «Такая поверхность может замедлять диффузию, поддерживать осмотическое давление, ограничивать передвижение ионов, накапливать электрические заряды, поддерживать двойной электрический слогь изменять форму и понерхиостиое натяжение при изменениях разности потенциалов...
или служить мембраной между разбавленными растворами электролитов с разной концентрацией яли между коллондными нзвесямн с разными знаками зарядов». Мы далее увидим, что такое широкое определение весьма необходимо для того, чтобы охватить все многообразие типов взаимодействия между нервными клетками, установленное современными исследованиями в этой области. Одним из важных признаков спинальных рефлексов является то, что процесс протекает в направлении от сенсорных единиц к двигательным, но никогда не осуществляется в противоположном направлении. Шеррингтон предположил, что это происходит благодаря тому, что синапс устроен наподобие вентиля. Эта мысль согласовалась с другой — о том, что дендриты и сома нервной клетки являются рецепторными частями нейрона, на которые поступают сигналы, а аксон и его терминали — эффекторными частями, по которым сигпалы уходят.
Такое представление о работе нейрона было разработано примерно в 1890 г. Кахалом и бельгийским анатомом А. Ван-Гегухтеном (который сразу вслед за Кахалом овладел методом Гольджи) и получило название «закон динамической поляризации». Вскоре этот «закон» был признан следствием нейронной доктрины. Он послужил логической основой для понимания того, как отдельные нервные клетки могут объединяться в группы и в цепочки, по которым передаются нервные сигналы (А, Б на рис. 5.1). Только в последнее время, когда были проведены новые исследования по ультраструктуре и физиологии синаптической организации и потребовалось объяснить сложное синаптическое взаимодействие дендрнтов и аксонных терминалей, этот закон пришлось подвергнуть пересмотру.
Рис. 5.1. Схемы Кахала, указываюшие направление переноса сигналов в нервных клетках и в нервных сетях в соответствии с «законом динамической поляризации». А. Ганглий беспозвоночного. Б. Мозжечок. (Са)а1, 191!.) В современных нейробиологических исследованиях большое внимание уделяется именно синапсу и его роли в работе нервной системы. Это не случайно, поскольку синапс можно рассматривать как неотъемлемую и важную часть нейрона. Таким образом, можно думать, что нейрон — это клетка, которая соединяется с другими клетками посредством синапсов, осуществляющих передачу специфических сигналов, лежащую в основе поведения.
Обратите внимание, что эта формулировка по сути аналогична определению предмета нейробиологин, которое было дано в главе 1. Установив важность синапса, мы должны также осознать тот факт, что речь идет не о единственном способе взаимодействия между нервными клетками. Это взаимодействие на самом деле принимает много разных форм, и все эти формы используются в процессе функционирования нейронов. Следовательно, нам нужен более широкий взгляд на природу межнейронных отношений. Любое взаимодействие между двумя нервными клетками имеет три составляющие. Одна из них — клетка или ее отросток, которые посылают сигналы; это пресинаптический компонент.
Другой компонент — клетка или ее отросток, которые принимают сигналы; это постсинаптический компонент. Третьей составляющей служат посредники между двумя первыми. Этот третий компонент может оказаться столь же важным прн установлении характера взаимодействия нейронов, как н два дру- 108 П. Клеточные механизмы 109 а. Сииапс Рис. 8.2. Тииы дистаитиых химических взаимодействий между клетками. ~~~------ ф~- == ~~~ оФ % '%Р Феромон Нейрогормои г'--С)8~ Нейрогормон Нейропептид Медиетор Модулятор гие.
В самом деле, именно по этому третьему компоненту можно различать три основные степени близости между первыми двумя: они могут быть отнесены друг от друга на некоторое расстояние (быть дистантными), могут быть смежными ()пх(аров(((оп) и, наконец, они могут соприкасаться, образуя морфологический контакт. Наше изложение будет построено с учетом трех этих степеней близости. Дистантные взаимодействия между нейронами Предельный случай взаимодействия между двумя клетками соответствует ситуации, когда эти клетки находятся в двух разных организмах.
Примером взаимодействия такого типа является случай выделения особого вещества в воздух или в воду одной из особей того или иного вида, тогда как другая особь того же вида способна улавливать это вещество и реагировать на него (рис. 5.2). Таким веществом является феромон, который играет важную роль в поведении многих видов животных (что будет обсуждаться в гл. 12 и 28). Шнайдер (Р.
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
