Том 1 (1112429), страница 25
Текст из файла (страница 25)
Получив возможность определять типы синаптических соединений, мы оказываемся в состоянии начать идентифицировать сннаптические сети разных уровней организации (рис. 5.13). Самый первый уровень — это распределение синапсов нэ отдельном небольшом участке сомы клетки, дендрита или терминали аксона.,При этом может встретиться случай простой конвергенции (схождения) нескольких входов или случай простой диеергемции (расхождения) на несколько выходных зон.
Кроме того, могут иметь место последовательные или же реципрокные взаимодействия. Во всех таких случаях данный участок выступает в качестве очень локальной интегративной единицы.Мы можем говорить об этой ситуации, как о наиболее компактном типе локальной сети или о микросеги. Нередко некий тип микросети повторяется по всему данному слою или на клетках данного типа, тем самым выступая в качестве модуля для особого способа обработки информации. На следующем уровне организации в сеть соединены нейроны какой-то области, достаточно удаленные друг от друга.
Здесь передача может осуществляться по ветви или стволу дендрита или же через аксон интернейрона или коллатераль аксона выходного нейрона. Эти сети могут быть также названы локальными, поскольку они не выходят за пределы данной области. Их основными функциями, по-видимому, является распространение активности за пределы данного локального участка или же обеспечение антагонистических взаимодействий между соседними интегративными единицами в пределах данной области. Следующий, более высокий уровень организации характеризуется наличием соединений между разными областями.
Обычно каждая область получает входы от нескольких других областей и, как правило, дает выходы на несколько других областей. Таким образом, на этом уровне действуют те же 5. Санапс Входные элементы Входные злементы а'елейна нейрон тер ейрон йрон Реле ней Рнс. 5.12. Сннаптнческан триада (входные термнналн, проекционный нейрон н ннтернейрон) как основа сннаптнческой оргвннзацйн локальных сетей у беспозвоночных (А) н позвоночных (Б) (схема).
егнональные сети нальные етн ге сете Путь нан снстема Мемрегнональные Путь елн снстема йенс. 5.13. Типы сннаптнческнх сетей н уровни органнвапмн в обоннтельных путах позвоночных (А) н беспозвоночных (Б). * а е л о й о Ю о х 3 $ о Ю $ я й В ,Ю й л гй Р !:( 3 % принципы конвергенции, дивергенции и интеграции различного. рода информации. Распространены также обратные связимежду разными областями. Следует заметить, что петли обратной связи имеются на всех рассмотренных уровнях организации. Более локальные обратные связи можно считать как бы включенными в состав более протяженных сетей. Еще более высокий уровень связан с последовательныьт соединением нескольких областей. Считают, что в данкомслучае можно говорить о пути, нли о системе.
Обычно роль таких систем состоит в передаче информации с периферии в центральную нервную систему (как в случае сенсорной системы) или ив центральных отделов на периферию (как в моторной системе). Однако на любом таком пути часто встречаются связи, которые. идут в противоположном направлении для обеспечения нисходящего, восходящего или г(ентрифугалвного управления. Наконец, самый высокий уровень (по крайне мере из тех которые до сих пор выявлены) — это система соединений между целым рядом областей, управляющих каким-то поведением, в котором участвует весь организм. Такие сети носят название. распределенных систем. Они характерны для осуществления высших функций двигательных и сенсорных систем, а также многих центральных систем.
Литература Айаг! К., Р)ева!паег К., 5апт!г! С., Мооге Во 1972, Ргееге е(сжпя апб су1осьепт!в!гу о1 чеас!ев апб гпептЬгапе сотар!ехев 1п вупарвез о1 йе сеп!гаа пегчопв зув1етп. 1и: 51гос1пге апб Гппсиоп о1 зупарвез (ей Ьу С. О. Раррав апб О. Р, Рогрпга), Ыетч Уог!г, Цачеп, рр. 67 — 86. В!оопт 37., Раысеа О. 37., 1975. А Тех(Ьоой о( Н!В1о!ояу„Р!!або!рма, заппг(егв. Са!а! 5. Калтоп и, 191!. Н!в(о!ок!е бп зувгегае Мегчепх бе ГНоптпте е1 без. Чег1еьгев, Рапз, Ма1о!пе.
Оопт!!ая А Е., Ворсоа В. В. (1966). Огяапыапоп о! йе рпгаа1е ге1!па: е1есйоп, пт!сгозсору, Ргос. Цоу. Бос. В., 166, 80 — 111. Роз!ег Мо 1897. А Тех1Ьоой о( РЬув1о!ояу, 1опбоп, Маспп!! ап. Сапа!в О. М. О., Кеезе Т. 5. (1974). О!!!егепсев 1п гпетпЬгапе з(гпс(пге Ье(тчеетр ехс!!а(огу апб !ПЫЬИогу зупарзев !и йе сегеЬенаг сог1ех, У. Согпр.
Иваго!о 155, 93 — 126. Е,оепгеаз!е!п 57. К. (1981). 3ппс1!опа! !п1егсе11п!аг соппппптса1!оп: ТЬе се!1-(осе!! гаегаЬгапе сьаппе!, РЬузй1. Иечо 61, 829 — 913, Майотвзй! Ен СазРаг Р. Е. Ро РМРЛРз Уу. С,, Оооаелоияй Р. А. (1977). СаР. )ппсбоп в(гос1пге. П. Апа!уав о( йе Х-гау гйцгаспоп ба!а, Х Сеп Вй!., 14, 629 — 645.
йа!! 37о 5ьерйега О. М., Кееве Т. 5., Вг!3Ытаа М. 3Р. (1966). Оепбгобепт!гас вупарпс райтчау !ог 1ПЫЫ1!оп 1и йе онас1огу Ьп)Ь, Ехр, !Чепго!., 14, 44 — 56. Еьай С. Е., Уаиейа А Е., 5аио К., Ваггег К., Кобег!в Е. (1977). С!п(апта(е бесагьоху!аве !оса!!за!!оп !и пегаопв о( йе опас(огу Ьп!Ь, Вга!и мев. 126, ! — 18. П. Клеточные мехонеемы Бе!еетзгон А. !., йиззе) )7. Р., Ми!ет У. Р., К!пу З.
б, (1976). ТЬе з)опаа1ояавп(е пегтоив вуз1етп: з)гис1иге апд )ипецоп о) а япап пеига1 пе)яогЬ, Ргояг. )Чеигомо!., 7, 215 — 289, Збербетд б. М., )979. ТЬе Бупарпе Огкап)зацеп о1 йе Вга1п, Ыете гогЫ, Ох1огд. Ббеттагу)он С. Я., 1906. ТЬе 1п1еяга)ме Аецоп о1 йе Ыегтоиз Буз1яп, Неъ' Начеп, Уа!е ))п!тегвт)у Ргезв.
%Говд М, )7., Р)епн!пает К. Н., Собеп М. А (Т977) Тяо 1урев о1 ргезупврпс соп)!япгвцоп )п !пзее1 ееп)га1 зупарзев: ап ицгав1пте)ига! апа!ув!в, Вгв!и Вез., 130, 25 — 45. Рекомендуемак дополнительнен литература !)епне!1 М. )т. 5. (1977). Е!ее1пса! 1тапяпмяоп: а !ипепопа) апа1уз1в апд еоптраг!зоп !и ебегп1еа! 1гапяпмвюп. 1п: Сепи!аг В!о)о07 о1 Хеигопв, Чо). 1, Бее1.
1, Напдбооб о) РЬуз1о!ояу, ТЬе Хегтоив Був1епг (ед. Ьу Е. И. Кант)е!), Вейездв, Атп. РЬув!о1. Бое., рр. 367 — 416. Ре1етз А. Я. 5. Ре!еу, птебз!ет Н. де Р., 1976. ТЬе Удпе Б)гие1ите о1 йе )Чегтоиз Був1епт, )Чея Уогх, Натрет апд поп. ))оыс Р. (ед.), 1976. 1.оса! С1геиИ Неигопв, СаптбгЫке, Мавз., М1Т Ргевв. То!Ьетг У.. Р., Ййдебтолд У. б. (198!), Огяап!забои впд зупар1)е иИгаз)гисйге о1 5!отпегии !и 1Ье ап1еппа) 1оЬев о1 йе шой Мендоса зех)а; а в1иду ияпя йш весИопв апд )геехе.)гас!иге, Ргое. Иоу.
Бое., Еопдоп, В, 213, 279 — 301. Мембранным потенциал Мы убедились в том, что в нейронах, как и в любых других клетках организма, содержатся различные органеллы, выполняющие те или иные функции. Однако, кроме этих органелл, у нейронов имеются уникальные образования — синалсы, благодаря которым осуществляется связь между отдельными клетками. Нам предстоит разобраться в том, какие процессы позволяют нейронам использовать эти синаптические связи. К этим процессам относятся как очень быстрые типы активности, обусловленные электрическими токами, так и более медленные, связанные с действием определенных химических веществ или медленными изменениями потенциала.
В настоящей главе мы рассмотрим механизмы, лежащие в основе электрических процессов в нервных клетках. Для этого необходимо прежде всего остановиться на некоторых основных физико-химических особенностях внутренней среды нейрона. Ионный состав нервных клеток Цитоплазма, окружающая органеллы нервных клеток, состоит главным образом из воды, белков и неорганических солей (рис.
6.1). К белкам относятся как структурные макромолекулы и высокомолекулярные ферменты, так и более низко- молекулярные вещества типа полипептидов, пептидов и различных аминокислот. Концевые группы многих подобных молекул диссоциируют в водной среде цитоплазмы, и благодаря этому молекулы приобретают электрический заряд, т. е. превращаются в ионы. Содержание этих органических ионов в гигантском аксоне кальмара можно определить путем простого выдавливания цитоплазмы с ее последующим анализом. Подобный анализ показал, что главным органическим ионом нервных клеток является изетионат. Поскольку суммарный заряд этого иона отрицателен, он представляет собой органический анион (А †). Полагают, что в других типах нервных клеток содержатся глутамат, аспартат и органические фосфаты.
Все подобные молекулы несут отрицательный суммарный заряд, т. е. являются анионами. 131 м„ агембронный потенциал П. Клеточные меланизмы Рис. 6.1. Нервная клетка и ионы. А- — органические авионы. ма'.с! Кад Мыыечяые волокна (а также яеароны) позвоночного Аксаи кальмара "О Ионы вяеклвтачная среда (внтерств- Пяальяав жид- кость) внеклеточная среза (морская вода кровь) внутрнклеточяая среда внутрнкле точная среде 2 (125) 2 1 130 400 50 (0,4) !О 460 (!0) 460 1О 54 534 124 10 5 14 153 Яияомы С1- НСОз (А)- .Г! речив Вбито 2 12 74 (65) 153 77 27 13 (13) 130 20 — 150 345 460 560 Б (Мвакнетачная жидкость) анутреннан Наружман (Мореная вада ат кровь ) Наружная ым(л боо Инутреннян гоо В нервных клетках имеются не только органические, но и неорганические ионы.
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
