Том 1 (1112429), страница 26
Текст из файла (страница 26)
Они необходимы для деятельности многих ферментов, поддержании электрического, химического и осмотического равновесия как в пределах клетки, так и между клеткой и окружающей средой, а также для осуществления многих других процессов. Основным внутриклеточным катионом служит калий (К+); в значительно меньших количествах в нервных клетках содержатся кальций и магний.
К неорганическим анионам относятся хлорнд, фосфат и сульфат. Основным внеклегочным катионом является натрий ()ч)а+), а анионом — хлорид (С! ). Катнаны Амвоны Рис. 6.2. Содержание ионов в нейроне беспозвоночного (аксаи кальмара) (А) и мышечном волокне позвоночного (Б) (А!4!еу 1). д., 1978). Из рис. 6.1 видно, что электролитный состав внутриклеточной и внеклеточной среды различен. На рис. 6.2 и в табл.
6.1 приведены цифры, характеризующие ионный состав клетки беспозвоночного (гигантский аксон кальмара) н позвоночного животного. В качестве примера клетки позвоночного представ- таблипа 6.1. Содержание ионов в аксоие кальмара и мышечном волокне позвоночного животного (А!61еу, 1970). Кат иовы К+ 1ча+ Сах+ мве+ Прочие Винт) Срищнканяе оряеедена а нм/л.
Полагают, чта у оазеоночвых содержание яанов а мы. ырчвых волокнах даат вредстазленне об нх садержаявв в неаронал. Цифры в скобках— раачбгвые значеняя, выведенные нз условна алектровеатральяоств между катнаяамя н раымв. Вндяо, чта асмотнческое давлеяве во обе стороны мембраны различно (асмораанавесня нет). леяо хорошо изученное мышечное волокно лягушки; полагают, что по своему составу такие волокна сходны с нейронами других позвоночных.
Электрические процессы в нервных клетках обусловлены неравномерным распределением электролитов по обе стороны илвгочной мембраны (рис. 6.1 и 6.2). В связи с этим необходимо остановиться на двух моментах: во-первых, почему возникает такое неравномерное распределение и, во-вторых, каким образом оно приводит к формированию электрических потенциалов. Равновесие Доннана (Первый шаг к пониманию того, каким образом создается неравномерное распределение ионов по обе стороны мембран, был сделан в классической работе Доннана чТеория мембранного равновесия», опубликованной в 1924 г. В многочисленных наследованиях, проведенных в конце Х1Х вЂ” начале ХХ в., были научены физико-химические свойства растворенных веществ, в частности диссоциация солей на ионы и пассивная диффузия Ве 132 П.
Клеточные механизмы б. Мембранный потенциал 133 2-й этап 3-й этап Ьй этап ммы (6.1) 1п Мембрана Рис. 6.3. Этапы установления равновесия Доинана (оиисание си. в тексте). ионов в растворе из области высокой концентрации в область низкой концентрации. Если между двумя растворами с различной концентрацией ионов поместить мембрану, то скорость диффузии будет зависеть от проницаемости этой мембраныдля того илн иного иона.
Процесс диффузии в конечном счете приводит к выравниванию концентраций всех днффуидирующих и проникающих через мембрану ионов в обоих растворах. Однако в работе Доннана было показано, что если в одном из этих растворов содержатся крупные органические ионы, не проникающие через мембрану, то распределение проникающих ионов по обе стороны мембраны будет неравномерным. Доннан был специалнстом в области физической химии, и поэтому в своих опытах он использовал искусственную коллодиевую мембрану, а в качестве органического электролита — феноловый красный (это вещество служило одновременно визуальным индикатором).
Установление равновесия Доннана в живой клетке схематически показано на рнс. 6.3. Предположим, что на первом этапе в рассматриваемой нами модели имеется лишь раствор электролита КС1, диссоциирующего на ионы К+ и С!-, и мембрана, пропускающая (хотя и в небольшой степени) оба этих иона. Видно, что на этом этапе (1) концентрации КС!вобоихрастворах будут одинаковыми (только при этом условии установится химическое равновесие по обе стороны мембраны); кроме того, содержание К+ и С!- в каждом растворе также будет одинаково, так как в противном случае эти растворы не были бы электронейтральными.
На следующем этапе (этап 2) в один из растворов добавляется значительное количество органических аннонов (А-), не способных проходить через мембрану. Заряд этих анионов нейтрализуется эквивалентным количеством катионов (К+). Однако несмотря на то, что благодаря наличию этих катионов электронейтральность раствора сохраняется, .равновесие кон- центраций по обе стороны мембраны нарушается, Это приводит к диффузии К+ и С1- через мембрану — Кй движется по концентрационному градиенту, а С1- переходит вслед за ним, так как этого требует условие электронейтральности. Доннан показал, что зто передвижение ионов будет происходить до тех пор, пока не наступит равновесие, и равновесие это описывается следующцм уравнением: !Ка!пп~ !С1 )~п !К+!м !О 1 „ В модели, представленной на рис.
6.3, такое равновесие Установится, когда концентрации КС1 с наружной и внутренней стороны мембраны будут равны соответственно 2 и 4 единицам (на пеРвом этапе эти концентрации составляли по Зединицы в каждом из растворов). Таким образом, если на этапе 1 равновесное распределение описывалось уравнением 3 3 3 3 то на этапе 2 это уравнение будет выглядеть по-иному: 4 2 8 4 Равновесие Донника выведено для условия электронейтральности обоих растворов. Однако на этапе 2 в нашей модели не сохраняется осмотическое равновесие, так как .по внутреннюю сторону мембраны раствор электролита более концентрированный. Для того чтобы разбавить этот раствор, вода диффунднрует в клетку. В результате с внутренней стороны мембраны создается избыточное гидростатическое, или осмотическое, давление.
В растительных клетках осмотическое давление действительно несколько выше, чем в окружающей среде, но эти клетки не разрываются, так как их стенки окружены плотной оболочкой из клетчатки. Однако такой защитный механизм, вполне пригодный в условиях неподвижной жизни растения, не может быть использован в клетках животных, ведущих активный, подвижный образ жизни. Осмотическое равновесие в животных клетках достигается благодаря тому, что недостаток электролитов в наружной среде компенсируется ХаС! (этап 3).
Хат- не может входить в клетку, так как мембрана для него относительно непроницаема. Благодаря этому Иа4, содержащийся во внеклеточной среде, уравновешивает осмотическое давление внутриклеточных органических аиионов. Этот механизм оказался очень удобным для клеток морских беспозвоночных животных, так как содержание ХаС! в морской воде достаточно ве- П. Клеточные мекиниэмы б. Мембранный котенциил 13$ Рис. 6.4.
Связь между электрическим и конпеитранионным траисмембраиными градиентами 1%оойьигу, ! 976, с изменеиними). Мембрана Вн ентрацнанный $У~-) Фузии; можно, например, вычислить скорость транспорта вещества (так называемый лоток) или работу, необходимую для предотвращения его переноса. В нашей модели, состоящей из двух растворов, разделенных проницаемой для Кк мембраной, концентрации Кк по обе стороны мембраны не равны; это означает, что существует сила (химическая), заставляющая Кк выходить из клетки по концентрационному градиенту. Работа (А,), которую необходимо затратить для предотвращения выхода Ке, равна мембранный латенцнал 1е! ! т Ка лико. Что касается беспозвоночных н позвоночных наземных животных, то для того, чтобы приблизительно сохранить ионный состав межклеточной жидкости, эволюция создала вокруг клеток этих животных собственное «внутреннее море» (см.
рис. 6.2 и табл. 6.1). Потенциал Нернвта Мы убедились в том, что ионы диффундируют через мембрану, поддерживая концентрационное равновесие. Теперь посмотрим, каким образом в результате такого передвижения ионов создается разность электрических потенциалов. Для этого необходимо остановиться несколько подробнее на процессе диффузии; при этом нам поможет схема, приведенная на рис. 6.4. Сила, заставляющая молекулы вещества диффундировать из раствора с высокой концентрацией в раствор с низкой концентрацией, имеет химическую природу. Под действием этой силы молекулы вещества передвигаются «вниз» по концентрационному градиенту (подобно тому, как шары катятся по наклонной плоскости под действием силы тяжести). Существуют различные способы математического описания процесса диф- А,=ЕЕ где Р— постоянная Фарадея (количество электрических зарядов в одном моле вещества), а Š— разность электрических потенциалов (в вольтах), возникающая вследствие разделения зарядов по обе стороны мембраны.
Когда в рассматриваемой нами модели установится равновесие, суммарный поток Кк или любых других веществ через мембрану будет равен нулю, а концентрационная сила, «выталкивающая» Кк из клетки, будет уравновешена противоположно направленной электрической силой. В связи с этим мы можем приравнять уравнение 6.2 к уравнению 6.3: А,=А, мЕ РтТ)п 1К аай (К" 1~н КТ (К+1, ! Е=2,3 — ~- 1д (6.3) (6.4) А«=2,ЖТ 1а + (6.2) где )с — газовая постоянная (мера внутренней энергии вещества), Т вЂ” абсолютная температура (при повышении температуры активность молекул вещества возрастает).
Концентрации Кк внутри (1п) и снаружи (оп1) от мембраны выражены в молях. Мы не будем указывать, в каких единицах выражаются все эти величины, так как нас интересуют лишь общие закономерности, вытекающие из математических уравнений. По мере диффузии К' из клетки происходит обратная диффузия С1- внутрь клетки по концентрационному градиенту этого аниона (см. рис. 6.3 и рис. 6.4). Это приводит к разделению Кк и нейтрализующего его аниона С1-.
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
