Том 1 (1112429), страница 29
Текст из файла (страница 29)
В правой части рпсуяка пряведепы следуюшке кривые. 1. Фпксяроваяный мембранный потенциал, заппсапяый мпкроэлектродом 1. 1!. Инъекция Ха+, зарегпстрпроваяиая мпкроэлектродом 6. П!. Измепекпя тока фиксации, вызванные активностью )Ча+-ттасоса (ток фпксацяя подавался через мякроэлектрод 2), Подробнее метод фикса-' ция вотепцпала описан в гш 7. (Т)тошаз, 1972 с изменениями.) детельствуя о том, что прн закачнваннн в клетку двух ионов Кд насос удаляет нз нее трн нона )х)ад. Общая модель, объясняющая работу мембранных ионных насосов, схематически показана на рнс. 6.10. Видно, что активный перенос ионов происходит в трн этапа.
Сначала нон соединяется с молекулой переносчика, образуя комплекс ион— переносчик. Затем этот комплекс проходит через мембрану нлн переносит через нее заряд. Наконец, нон освобождается на противоположной стороне мембраны. Одновременно происходит аналогичный процесс, переносящий ионы в противоположном направлении. Из всех систем активного транспорта лучше всего изучен насос, переносящий через мембрану Ха+ н К+ против концентрационных градиентов этих ионов. Источником энергии для работы этих насосов служит расщепление АТР АТРазой.
Этот фермент носит название А)а+, (т+-зависимой АТРазы. Опытным путем было показано, что он одновременно выполняет функцию ионного переносчика. Он представляет собой крупный белок, связанный с мембраной н состоящий нз двух полнпептндных компонентов; молекулярная масса каждого из этих компонентов составляет 100000. Молекула этого белка пронизывает мембрану насквозь прикрепляясь к ее наружной стороне небольшими глнкопротенновымн цепями. С внутренней стороны мембраны происходит преимущественное связывание Ха+ я АТР, а с наружной — Кд н различных ннгнбнторов тн- Рпс.
6.10. Схема активного переноса ионов через клеточную мембрану (51с!и, 1980). па глнкозндов (рнс. 6.10). Благодаря этому обеспечивается соответствующее направление переноса ионов (хотя прн существенном изменении трансмембранных концентрационных градиентов этих ионов направление их транспорта может изменяться). Метаболнческнй насос, осуществляющий обмен одного иона Ха+ на один нон К' (именно такой насос изображен на рнс. 6.10), поддерживает концентрационные градиенты ионов по обе стороны мембраны, но не вносит вклада в создание мембранного потенциала.
Однако если обмен ионов не осуществляется в пропорции 1: 1, то такой насос участвует в формировании потенциала покоя. Подобные ионные насосы называются электрогенными. В эксперименте, представленном на рнс. 6.9, исследовался именно электрогенный насос, поскольку Ма/К-обмен происходит в пропорции 3: 2. В этом опыте насос актнвнровался лишь после возбуждения. Однако в настоящее время выявлено множество клеток, мембранный потенциал которых даже в состоянии покоя в некоторой степени создается электрогеннымн насосами. Большинство подобных работ было проведено на крупных клетках беспозвоночных, в частности моллюсков. В настоящее время выявлены н изучены не только натрневые н калиевые, но также кальциевые н хлорндные насосы.
Роль Са'д в жизнедеятельности клетки чрезвычайно велика (мы рассмотрим функции этого иона в дальнейшем). 10 — 986 146 П. Клеточные механизмы б. Мембранный потенциал !47 б е-(он-) н г Совместный Насос, зависимый Насос. перенос от метабопизме сопрнженный с дыханием Обменнан диффузии Пассив«ни Массовый Обпетченнан диффузии отсос диффузии воды в зрнтроцитек сопрнженныи с транспортом натрии, в «нюечнике 1О' все виды мембрану Перенос Перенос а«ионов Перенос тпюкозы на насос митохондрии тнюкозы в зритроцнтак нпи амннокиснот, Рис. 6.11. Основные типы трвиспортиых мехвиизмов в биологических мембранах (5!вушвп С. Е.).
До сих пор мы говорили лишь об одном возможном механизме ионного транспорта, опосредованногопереносчиками. Необходимо, однако, помнить о том, что существуют и многие другие способы переноса веществ через мембрану. На рис. 6.11 приведены некоторые важнейшие виды транспортных механизмов, обнаруженные в биологических мембранах. В левой части рисунка изображены простейшие способы переноса — пассивная диффузия ионов (1) и массовый поток жидкости (2), Далее следует пассивная диффузия, опосредованная переносчиком, — либо в одном направлении (3), либо в обоих (4).
Весьма распространена такая пассивная диффузия, при которой перенос какого-либо вещества сопряжен с транспортом другого вещества; так, во многих клетках осуществляется сопряженный перенос сахаров и аминокислот с )ч)а+ по градиенту концентрации этого иона (б). Наконец, существуют такие системы транспорта, для работы которых требуется энергия. К ним относятся насосы того типа, который мы только что рассмотрели (6) (источником энергии для работы таких насосов служат макроэргическне фосфаты), и протонный насос (7), действующий во внутренней мембране митохондрий (см.
гл. 4). Поставщиками энергии для работы протонного насоса служат дыхательные ферменты. Все эти механизмы действуют в биологических мембранах, но, кроме того, некоторые из них были воспроизведены и на искусственных мембранах, составленных из различных органических веществ. Это обстоятельство, открывающее широкие возможности для экспериментального анализа, свидетельствует о том, что особенности процессов переноса в значительной степени определяются свойствами органических молекул и макромолекулярных комплексов, образующих моно- слои или очень тонкие мембраны. Таким образом, мембранный потенциал создается в результате как пассивных, так и активных механизмов.
Степень участия тех или иных механизмов в разных клетках различна. Из этого следует, что мембранный потенциал не должен быть одинаков во всех типах нейронов и, кроме того, их реакции на те или иные воздействия также должны быть разными. В некоторых клетках или волокнах мембранный потенциал может быть достаточно высоким — порядка — 80 МВ. В других, напротив, он значительно ниже — до — 40 мВ, Низкий потенциал покоя характерен, например, для рецепторных клеток сетчатки позвоночных животных; в этом случае он обусловлен значительным входящим током утечки ионов )ч)а+ (см.
гл. 17). Метаболические механизмы, ответственные за активный перенос, зависят от температуры, и поэтому у пойкилотермных животных их вклад в создание мембранного потенциала претерпевает, в соответствии с колебаниями темперагурьг, суточные и сезонные изменения. Активность насосов зависит также от диаметра нервного волокна: чем это волокно тоньше, тем отношение поверхности к объему выше, и активность насосов, необходимая для поддержании распределения ионов, больше. Таким образом, мембранный потенциал даже в покоевзначительной степени зависит от различных функций нервных клеток. Литература А(цеу 1). 7ч !978.
ТЬе РЬув!о)оку о1 Ехсивые Се!1в, СвшЬпдке, СвшЬгыяе 1)птчегвку Ргеш. СаЫмеп Р. С., Нодуып А, 1., Кеунез !1. В., Зьаго Т. )н (1960). ТЬе епес!з о1 1п!есипя «епегяу-г!сЬ» соптроипдв оп йе вспче (гвпврог! о1 юпв 1п йе я!вп! вхопв о( Аопуо, 3. РЬумо!, ! 52, 561 — 590. Нодуыа А. 1... Нотоансг Р. (1959). ТЬе шпиепсе о1 ро1вяышп впд сшогые !опя оп йе шешЬгвпе ро1еп1!з! о( гдпя!е пшвс!е ВЬегв, 3 РЬув!о(., !48, 127 †1. 8!е!а Ат. В., !980. Хегче впд Мивс1е.
МешЬгвпев, Сецв впд зув1егпв, Хтетч Уогй, Р1епшп. Тботав )7. С. (1972). Е!ес1гояеп(с зод!шп ршпр 1п пегче впд пшзс1е се!(я, РЬувю! Йеч 52 563 — 594 руоодЬигу А пг., 1965. ТЬе се!1 шешЬгвпег топ!с впд ро1еппа! Кгзгиепй впд вс!1че 1гвпврог1, 1п: РЬуз!о!ояу впд В1орьумсв (ед. Ьу Т. С.
Вись впд В, О. Рдцоп), РЬт!вде1рыв, Бвипдегв, рр. 1 — 25. Рекомендуемой дополнителвнал литература Веров Я. 1)., Ма!опеу Р. С. (1980). Рг(псгр!ев о1 се!! Ьошеов1вв(в. 1п: Мешса1 РЬуыо!оку, туо1. 1 (ед. Ьу У. В, Моип!свя1!е). 51. 1.ошв, С В. МовЬу, рр. 3 — 45. Ниббатд А 1., 7.1!Паз )1., с)иая!е( В. М. 7., 1969.
Е!ес1горьуз(о!оя(св! Апв!увм о1 Бупзр(!с Тгвпзш(вв!оп, Вв!йпоге, ч1!1!Ивш впд )дг1!тг!Пв. Ка1г В, (1962). ТЬе (гзпвпивз!оп о1 Ьпри!вев 1гопг пегас 1о шивс1е, впд йе зиЬсе1!и1вг ип!1 о1 зупвр1(с вс!юп, Ргос. Роу Зос., В, 1955, 455 — 477. Ка(г В., 1966. Хетте, Мивс!е дпд зупврзе, Хечт гог1с, МеОгачт-Н!1!. Б!еде! б. 7... 5!аЫ Й'. Тн Ябуапзоа Р.
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
