Том 1 (1112429), страница 28
Текст из файла (страница 28)
6.2). Если бы проницаемость мембраны для Хав была такой же, как н для К+, то между обоими потенциалами установилось бы равновесие, н в результате мембранный потенциал был бы близок к О. Однако в покое проницаемость для )ц)ац в 25 раз ниже, н поэтому проникновение ионов Иа+ приводит лишь к незначительному сннже- 140 1К Клеточные механизмы. б. Мембранные потенцаал 141 нию мембранного потенциала (деполяризации клетки) по срав. нению с равновесным потенциалом для К4-.
Суммарное влияние различных ионов на мембранный потенциал можно обобщить следующим уравнением: 66 [во Рк [Кч1ми + Рнз [Ха [ам + Рс1 [С1 1ю Рк [К+11п+ Рна [Ыа+)~п + Рс1 [С1 )ппт (6.6) где [т, — мембранный потенциал, а Р— относительная мембранная проницаемость.
Это уравнение было выведено ученым из Бетесды Д. Гольдманом ([л. Оо[йпап) в 1943 г. При составлении этого уравнения были приняты некоторые допущения: так, предполагается, что градиент потенциала (электрическое поле) внутри мембраны постоянен, и поэтому уравнение Гольдмана называют также уравнением постоянного поля.
Коэффициентом, определяющим, насколько велик вклад градиента каждого из ионов в мембранный потенциал, в этом уравнении служит проницаемость мембраны для данного нона. Вкладом ионов С1 в мембранный потенциал можно пренебречь (равновесный потенциал для этого иона очень близок к равновесному калиевому потенциалу). Рассмотрим влияние [ч[ач. на заряд мембраны. Если подставить в уравнение (6.5) значение Рн., равное '1яз (0,04), и пренебречь диффузией С!-, то при решении этого уравнения будет получено значение [г = — 60 мВ. В этом случае кривая зависимости мембранного потенциала от [К»1пщ будет весьма близка к экспериментальной (рис.
6.6Б). Теперь, когда мы разобрались в происхождении мембранного потенциала, желательно было бы найти подходящий способ для его описания. Однако изображение влияний различных факторов в виде графиков громоздко, а математические формулы слишком абстрактны. В связи с этим наиболее удобной формой представления мембранного потенциала служит его электрическая модель, или эквивалентная схема. На рис.
6.7 изображена электрическая цепь, соответствующая мембране,— точнее, участку мембраны. Равновесный потенциал для каждого иона изображен источником тона соответствующей полярности н электродвижущей силы (Е). С этим источником последовательно соединено сопротивление ()с), отражающее проницаемость мембраны для ионов. В этой модели содержатся небольшие неточности. Во-первых, нас интересует не столько сопротивление, сколько обратная ему величина — проводимость тт (Я=[1'тт). Во-вторых, электрическая проводимость связана с проницаемостью мембраны (Р) следующим образом (прнведена проводимость для Кз): ~к Рк [к+1 [К+1 1 (6.7) Рис.
6,7. Эквивалентная влектрическая схема, характеризующая свойства мембраны нейрона. Таким образом, теоретически мембрана может быть проницаемой для Кз, но в отсутствие этих ионов во внеклеточной среде проводимость будет равна 0 (не будет субстрата, проводящего электрический ток через мембранные каналы). Однако в нормальных физиологических условиях уравнение 6.7 вполне применимо. Как видно из рис. 6.7, «каналы» для каждого иона расположены отдельно и не зависят друг от друга. Кроме того, благодаря наличию липидов мембрана обладает электрической ел~костью (С), служит как бы конденсатором.
Липиды, будучи плохими проводниками электрического тока, способны накапливать электрические заряды по обе стороны мембраны. Таким образом, регистрируемый нами мембранный потенциал (этот потенциал соответствует алгебраической сумме потенциалов, создаваемых ионными «источниками тока») связан с разделением и накоплением зарядов на обеих обкладках мембранного «конденсатора» (это хорошо видно из рис. 6.7). При медленных изменениях мембранного потенциала мы можем пренебрегать эффектами, связанными с накоплением зарядов; если же этн изменения происходит быстро, скорость зарядки или разрядки мембранного конденсатора существенно влияет на конфигурацию электрических сигналов.
В дальнейшем мы рассмотрим эти влияния на примере синаптических и импульсных потенциалов. 142 П. Клеточные механизмы Мембранный потенциал и метаболизм Мы смогли объяснить экспериментальные данные суммарным влиянием диффузионных потенциалов, но это не означает, что мы уже все знаем о мембранном потенциале; напротив, в каком-то смысле мы лишь сделали первые шаги в его изучении. В начале нашего теоретического разбора мы просто предположили, что концентрация Кл внутри клетки высока.
Однако все клетки получают питательные и другие вещества из крови и межклеточной жидкости, а мы знаем, что концентрация К+ в этих средах очень низка. Каким же образом в клетке создается высокая концентрация этого иона н как восполняются его потери, связанные с постоянной утечкой через мембранные каналы? Источником внутриклеточного калия не может быть пассивная диффузия, поскольку концентрационный градиент для этого иона направлен из клетки. Сходный вопрос возникает и в отношении Ыачч почему не происходит накопления этого иона в клетке в покое, а тем более при возбуждении (см. следующую главу)? И наконец, как в клетке, несмотря на всеэти ионные перемещения, поддерживается осмотическое равновесие, благодаря которому клетка не разбухает и не разрывается? Из всех этих соображений становится ясным, что живая клетка — это не просто шарик, заполненный соленым раствором.
В ней должны происходить метаболическиепроцессы, поддерживающие ионные концентрации как в покое, так и при различных воздействиях на клетку, причем эти процессы должны переносить ионы против их концентрационных градиентов. Точнее говоря, в мембране должны действовать «насосы», переносящие ионы против концентрационных градиентов. Для работы этих насосов должна доставляться энергия. Подобный перенос веществ называется активныл1 транспортоль а механизм, ответственный за этот перенос, — метаболическил1 насосом.
Получается нечто вроде деревенской ручной водокачки, на которой неутомимо трудится сынишка фермера. Чтобы убедиться в существовании активного транспорта, необходимо было прежде всего показать, что перенос ионов через мембрану требует затраты энергии. Это действительно было обнаружено в опытах, где измерялся выход радиоактивного Ма+ из гигантского аксона кальмара.
В состоянии покоя поток (ч)ал из клетки невелик, однако он возрастает, если волокно нагружено натрием благодаря серии раздражений, так как при возбуждении 1ча+ входит в нервное волокно (см. следующую главу). Таким образом, после окончания стимуляции скорость выхода 1чал из клетки относительно высока (рис. 6.8). Выход Ха+ резко снижается при отравлении аксона известными ингибиторами метаболизма — цианидами.
При введении в аксон АТР выход )ч)ал частично восстанавливается (рис. 6.8). б. Мембранные лоте„, „„ Это свидетельствует о том, что АТР доставляет энер обхо им ю гию, не- В д у для выведения этого иона через мембрану. дальнейшем были получены прямые доказательства того, что мембранные насосы создают ток через мембрану ( мембранный ток). Для выявления подобных токов в электрофизиологии используется метод фиксации потенциала. шаз в 1968 г. пост С помощью этого метода английский ученый Р. Т (Й.
Т! омас ( . вм ) г. поставил изящный опыт, в котором были выяв- лены токи, соз авае д аемые ионными насосами. В этом опыте в гигантские клетки улитки Не(1х вводились четыре электрода, один из которых был двуствольным. Схема установки изобрр . .. ектрод 1 использовался для измерейия ра- мембранного потенциала. Электрод 2 служил для ф мембранного потен ля фиксации тока, необхо и нциала на определенном уровне и зап иси элект о 3 в димого для поддержания этого уровня. Ч р д клетку вводился (ъ)аъ, а для того, чтобы подаваея.
ерез мый через этот электрод ток не проходил че ез мемб в цепь элект о а дился К+. )чал-ч вст р да 3 включался электрод 4, через который ва- нно- концент а ию 1ч 4 - у с вительный электрод 6 позволял измер рять рис. 6.9, ви но, чт р ц 1ча в клетке. Из кривых приведен ных на д , что после введения 1ча» для удержания мем- бранного потенциала н а фиксированном уровне необходимо ыло пропускать входящий ток.
Значит, в этот момент блюдался авный мент на- лению выходя ий р " по величине, но противоположный цо пап рав- концентрации Ха», щ ток. Такой ток, связанный с повышен , был обусловлен действием ионного насоса. ием блнзительно ' уммарный выходящий ток соответствовал переносу лишь при/з общего количества введенных ионов Мал, сви- 2ыМСН 148 Л О,ОО2 $ хх о х о о.оо1 о о" х ы к о к 1 2 3 4 5 а 2 а Часы инъекции дтв 2 Рис. 8.8.
Выхо д меченого Иа из аисоиа иааьмара, его чтив«ение метаболи+ чесяим ядом (ииаиидом, Сь1) и влияние иа него Атр (Са1бъче11 е1 а!., И. Клеточные механизмы 144 6. Мембранный потенциал 145 Нет Ы -тт —— денис К'. Внутренн л среде не' и ,Не'.чувствитевытый влентрод Энергетичеа обмен тетивнае ение Х в т и1 эт х о Ркс. 6.9. Схема эксперпмектальпой установки для исследований нейрона улитка методом фиксации потепцяала.
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
