Том 1 (1112429), страница 23
Текст из файла (страница 23)
Рис. 5.4, Типы соединений между нервными клетками (зьерйегб, 1979). Рис. 5.5. Схема щелевато контакта (электрического сннапса). Каналы обеспечивают возможность межклеточного обмена иизкомолекулярными веществами и электрическую связь. Некоторые иэ таких соединений проводят ток толы<о в одном направлении (евыпрямители»). Стенки ианалов состоят из шести пар белковых субъединиц, которые пронизывают двойной ли~идный слой каждой плазматнческой мембраны. Из-за наличия зазора между мемб- Г анами внеклеточиые вещества могут проходить между каналами. (Макочтз! е! а!., 1977.) 1!о 114 71. Длеточнме мехонпамм арии еезикупирнзи сетке инзптнчеанои оатс нзтпическое Поа с итт чесние пнсиненне отростки зптичеакий пузырек Синзптопор Рис.
Б.б. Строение химического синапса. А. Схема простого контакта (А1сег1 е! а!ч !972). Б. Схема пластинчатого синапса (в метаторакальном ганглии таракана) (Шооб е! а1ч 1977). Иимические синапсы Самым сложным и, как считают, самым распространенным видом соединений в нервной системе является химический си,напс (рис. 5.6). Морфологически он отличается от других форм сближения мембран тем, что они здесь строго ориентированы или поляризованы в направлении от нейрона к нейрону. Эта поляризация определяется главным образом двумя признаками: 1) неодинаковой степенью уплотненности двух смежных мембран и 2) наличием группы небольших везикул вблизи синаптнческой щели.
В определенных случаях (например, для нервно-мышечного соединения) можно четко показать, что передача сигнала происходит со стороны отростка, содержащего везикулы, к другому отростку, так что с уверенностью можно говорить о наличии пресиналтического и постсиналтического отростков. С помощью электронной микроскопии синапсы впервыебыли идентифицированы, как упоминалось в главе 1, в середине 1950-х годов.
В 1959 г. Грэй (Е. Огау), работавший в Лондоне, получил данные о наличии в коре полушарий головного мозга двух морфологических типов синапсов. В настоящее время почти единодушно считают, что такое разделение на два типа вполне оправдано, несмотря на то что имеется множество незначительных вариаций и отклонений от основных типов. Эти два типа синапсов показаны на рис.
5.4 и 5.6. Различительные признаки можно суммировать так. Тип 1: синаптическая щель шириной примерно 30 нм, сравнительно большая зона контакта (1 — 2 мкм в поперечнике), заметное накопление плотного матрикса под постсинаптической мембраной (т. е. асимметричное уплотнение двух смежных мембран). Тип 11: синаптнческая щель шириной примерно 20 нм, сравнительно небольшая зона контакта (менее 1 мкм в поперечнике), уплотнения мембраь выражены умеренно и симметричны. После того как существование двух этих типов синапсов стало общепризнанным, в 1965 г.
Утидзоно (()сЫхопо) нз Японии получил данные о том, что во многих отделах мозга синапсы типа 1 ассоциируются с наличием больших сферических везикул (диаметром примерно 30 — 60 нм), которые обычно там присутствуют в большом количестве. Напротив, синапсы типа П характеризуются небольшими (диаметром 10 — 30 нм) везикулами, которые не столь многочисленны и, что важно принимают различные эллипсовидные н уплощенные формы. Различия между округлыми и плоскими уплотненными везикулами не являются ярко выраженными — во многих синапсах везикулы просто имеют тенденцию менять форму. Два этих морфологичеоких признака (симметрия мембранных уплотнений и форма везикул) удобно использовать для характеристики синапсов. Эти различия отчетливо выявляются с помощью специальной методики, при которой небольшие кусочки ткани сначала замораживают, а затем быстро раскалывают резким ударом острой бритвы.
На рис. 5.7 показана микрофотография образца, приготовленного по такой методике. Линии раскола прошли не между мембранами двух соседних нейронов, а между внутренним и наружным листками одной мембраны. Как можно видеть, линия скола переходит с одной мембраны на другую, т. е. полностью перерезает отросток, а также синапс между пре- и постсннаптическим отростками. С внутренней стороны наружного листка постсинаптической мембраны можно видеть скопление внутримембранных частиц. Этот, признак характерен для сииапсов типа 1.
Напротив, у синапсов типа П такого скопления частиц не наблюдается. Возможность различать эти типы синапсов снабдила морфологов весьма удобным инструментом для понимания синаптической организации определенных областей мозга. Удобство этого инструмента основано на предположении, что все синапсы, образуемые одним нейроном с остальными нейронами, принадлежат либо к одному, либо к другому типу. Это допущение нередко называют морфологическим следствиел! закона Дейла. Под законом Дейла обычно понимают утверждение о том, что у данного нейрона во всех его синапсах протекает один и тот же физиологический процесс. Как мы увидим в главе 9, это не то, что постулировал сам Дейл, и не то, что обнаруживает электрофизиология. Не доказано также, что данное морфологическое следствие универсально.
Однако для большинства областей мозга обычно допускают, что все синапсы, образуемые одним нейроном, относятся к одному типу. Зи Ю. Синалс !1. Клеточные механизмы ц!б Злектроио- лроиицаеиые Рис. 5.8. Типы пузырьков и гранул в нервных клетках. Вещество Ацетилхолии, аыииокислоты Неболыиие, сферические Цо-ао им ГАМК, глиции Небольщие, уллощеииые. 30-60 иы Окааылеикыа, ? лииоцитоаиые Злектроиоллотиые Катехоламииы Неболыоие, цо-БО иы ® ср л. 60-100 иы Катехолаыииы ® Крулиые, 100-160 им Неаросекреториые граиулы 1лелтилы) о Очень крулиые, 200 — 400 иы П иаосоыы Рис. 5.7. Сииаптические терминалн мозжетка в препарате, полученном методом замораживания — скалывания.
Линия скола проходит таким образом, что можно видеть внутреннюю поверхно:ть наружного листка мембраны дендритного шипнка клетки Пуркннье. Сюл также проходит через сниаптическую терминаль параллельного волокна Обратите внимание иа везккулы (пузырьки) в пресииаптической терминали, расширеннуто синаптическую щель и скопление небольших частиц в мембране постсинаптнческой термииали. (1апбтз, «еезе, !974.) Многие нейроморфологи скепттчески относятся к ценности такого деления синапсов на два тупа, поскольку, как было показано, уплощеиие везикул зависит от осмолярности растворов, используемых при приготовлении образцов ткани для электронной микроскопии.
Однако в некоюром смысле все изображения, которые получаются при элеутронной микроскопии, являются искажениями истинной динанической картины, характеризующей состояние живой ткани. При интерпретации электронно-микроскопических или иных морфологических препаратов этот факт постоянно нужго иметь в виду. Признание двух типов синапсов обеспечило зтметный прогресс в понимании синаптической организации мгзга, поэтому этим положением можно с достаточным оснбВаинем поЛьзоваться пРи обзоре современного состояния дел в данной области. Везикульг Синаптические везикулы — это вещь в себе.
По удачному выражению С. Палея они, подобно шоколадкам, появляются в самом разнообразном виде, имеют различные размеры и заполнены разной начинкой. Наиболее распространены мелкие везикулы (20 — 40 им в диаметре). Именно они упоминались, когда речь шла о синапсах типа 1 и П (рис. 5.8). Для некоторых синапсов есть данные, что внутри везикул имеется ацетилхолин — в связанном или ином состоянии. Поэтому такие синапсы называют холииэргическнми. В других сииапсах с наличием везикул связывают определенные аминокислоты. Предполагают, что они являются веществом-медиатором, которое высвобождается пресинаптической терминалью, когда она активирована и опосредует синаптическое действие на постсинаптическую мембрану (как это описывается в гл, 8 и 9). 118 П. Клеточные механизмы Везикулы другого типа имеют средние размеры (50 — 90нм в диаметре) и содержат плотные гранулы; эти везикулы связаны с моноаминами.
Крупные везикулы (120 — 150 нм) характерны для нейросекреторных клеток: например, они обнаружены в нервных окончаниях нейронов гипоталамуса, которые посылают свои аксоны в гипофиз. Большая плотная капля, заполняющая такую везикулу, содержит полипептидный гормон, который высвобождается в ответ на соответствующий поведенческий стимул. Нейрон, или, точнее, одиночная терминаль, может содержать несколько типов везикул — возможно, в одних медиатор запасается, другими непосредственно высвобождается в сннапс, третьи выполняют транспортную функцию.
Этот краткий обзор знаний о синаптическнх везикулах весьма поверхностен. Основной упор здесь был сделан на то, что везикулы являются структурным подтверждением того факта, что химические синапсы представляют собой разновидность нейросекреторных аппаратов. Подобно другим секреторным механизмам, они активируются специфическими стимулами, имеют специфические мишени и оказывают на них особое влияние. Рассмотрение динамики этих механизмов составляет предмет глав 8 и 9. Типы синапсов и герминалей Синапсы типа 1 и П характеризуются сравнительно небольшими площадями контакта между нейронами. Это простые синапсы, Они типичны для контактов, образуемых небольшими термнналями, как аксонными, так и дендритными, а также для контактов, образуемых телами нейронов и дендритами, когда эти части нейрона играют роль пресинаптических элементов.
Вероятно, будет правильно сказать, что таково большинство синапсов головного мозга. Этим выражен важный принцип организации мозга — выход нейрона распределяется по многим синапсам на множество нейронов, и наоборот, на одном данном нейроне сходятся синапсы от множества источников. Это существенный фактор, способствующий сложным процессам переработки информации в мозге. Кроме того, во многих отделах нервной системы имеются гораздо более сложные по структуре синапсы, которые можно квалифицировать как специализированные еинапеы.
Примером н с из периферической нервной системы являются нервно-мыше- чт п ые соединения. Что касается центральной нервной еноте. мы, о ример таких синапсов можно найти в сетчатке, где крупные терминали рецепторных клеток образуют контакты с несколькими постсннаптическими нейронами; внутри терминали синаптические везикулы группируются вокруг небольшой плотной полоски. Такое устройство схематически показано на рис.
5.4 и,подробно описывается в главе 17. Терминальные структуры можно также описывать с точки зрения их геометрических особенностей. Терминаль может быть небольшой и образовывать единичный синапс на единственной цостсинаптической структуре (как показано на большинстве схем рис. 5.4). Такие терминали могут квалифицироваться как .простые терминали. С другой стороны, может быть крупная терминаль, отличающаяся сложной конфигурацией, которую можно квалифицировать как специализированную. Примерами могут служить нервно-мышечные соединения, а также окончания корзинчатых клеток вокруг клеток Пуркинье (гл.
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
