Том 1 (1112429), страница 22

Просмтор этого файла доступен только зарегистрированным пользователям. Но у нас супер быстрая регистрация: достаточно только электронной почты!

Текст из файла (страница 22)

ЬсЬпе(- оег), один из пионеров изучения феромонов, с отттенком юмора предложил рассматривать описанную ситуацию как своего рода «гигантский сннапс». В самом деле, в данном случае не только присутствуют три компонента, но имеются специфические молекулярные рецепторы и взаимодействия, во многом сходные с теми, которые присущи синаптнческой передаче. Однако в данном случае передаточный компонент испускаетсяне нейроном, а железистой клеткой, поэтому это нельзя назвать примером межнейронного взаимодействия, а скорее примером особого рода активации рецепторной клетки, которая в свою очередь запускает специфическое поведение. Большое расстояние между двумя взаимодействующими клетками может быть и в том случае, когда эти клетки принадлежат двум разным органам одного и того же организма.

Такая ситуация возникает тогда, когда одна из клеток выделяет гормон, который переносится током крови и вызывает специфический ответ клеток другого органа. Как будет видно в дальнейших главах, гормоны играют важную роль в обеспечении жизнедеятельности организма. В некоторых случаях гормоны выделяются клетками желез и воздействуют на клетки других желез или же на клетки гладких мышц различных внутренних органов. Однако в ряде случаев гормоны выделяются нервными клетками и воздействуют на железы или мышцы, и наоборот, некоторые гормоны выделяются железами и воздействуют на нервные клетки.

Особенно важно, что сейчас накоплено множество фактов, свидетельствующих о секреции нейронами различных гормоноподобных веществ, воздействующих на другие нейроны. Речь идет о нейрогормонах, или нейроантивных пептидах. Нейроны, которые синтезируют и выделяют эти вещества, называются нейроэндокринными клетками. Становится все труднее проводить грань между двумя типами клеток — нейроэндокринными клетками и теми нейронами, которые в добавление к обычным нейронным способам сигнализации выделяют нейроактивные пептиды или гормоны.

Нейроэндокринные клетки имеются как у многих беспозвоночных, так и у позвоночных. Как показано на рис. 5.2, в случае нейрогормона имеются все три компонента синапса, с той лишь особенностью, что опосредующий компонент действует нетолько через межклеточную жидкость, но и через кровь. Сходство между гормональным и синаптическнм действием можно рассмотреть на примере адренамина.

Традиционно адреналин считался гормоиом, который пыделяется в мозговом веществе надпочечников при подготовке организма к <борьбе или бегствуж Его выделение стимулиру~ется волокнами симпатической нервной системы. Адреналин — производное норадреналина, который во многом оказывает сходное действие и который, кроме того, служит медиатором для некоторых синапсов. Адреналин действует на некоторые из Рецепторов, на которые действует и норадреналин, рецепторы ике активируют «второй посредник» вЂ” циклический АМР, который участвует также и в цостсинаптических реакциях ряда сниахтсов.

Таким образом, действие некоторых видов гормонов и с.инапсов перекрывается (см. гл. 9). б. Синалс по П. Клеточньзе механизмы Рис. 5,3. Смежность мембран на примере пучка немиелинизированных аксонов, в которых создаются условна длн взаимодействия носредством ионов или электрического тока. В пределах ограниченного участка нервной системы терминаль или другая часть нейрона способна выделять химические вещества, диффундирующие через межклеточное пространство и воздействуюшие на нейроны, с которыми у первого нейрона нет прямого контакта. Так, клетки среднего мозга позвоночных широко посылают свои аксоны во многие отделы нервной системы, где эти аксоны ветвятся и оканчиваются„не образуяво многих случаях контактов с конкретными структурами.

Тем не менее в ветвях и терминалах таких аксонов имеются везикулы и нейромедиаторы, что позволяет сделать предположение о выделении ими веществ, оказывающих влияние на близлежащие нейроны (рис. 5.2). Аналогичное выделение подобных веществ происходит в ряде мест из дендритов. Степень воздействия таких веществ ограничена диффузией и другими факторами. Как будет обсуждаться в главе 9, эти вещества могут действовать как модуляторы и как специфические медиагорьг Смежность мембран Рассмотрим теперь ситуацию, когда мембраны двух нейронов расположены в непосредственной близости друг к другу и разделены лишь обычным межклеточным пространством илк щелью шириной примерно 20 нм.

Назовем это смежностью ()пх1ароз(акоп) двух мембран. Такая ситуация довольно часто встречается в нервной системе. Можно даже сказать как об общем правиле, что нейроны обычно группируются друг возле друга, их мембраны прилежат друг к другу, за исключением тех мест, где между ними оказываются мембраны глнальных клеток, изолирующие отростки нейронов. Как показано ня рис.

5,3, такие отношения соседних мембран характерны для некоторых типов тонких немиелинизированных аксонов (напри- мер, для аксонов обонятельного нерва или для параллельных волокон мозжечка). Подобная ситуация повсеместно встречается в нейропилях, расположенных в локальных участках нервной системы, а также между терминалями аксоновидендритами. Мембраны нейронов и клеток глин почти всегда располагаются смежно. Предполагают, что такая смежность облегчает выполнение ряда функций. Любое перемещение химических веществ, таких как ионы или метаболиты, из одной клетки в межклеточную щель может оказывать влияние как на ту же самую клетку, так и на отростки соседних клеток.

Этим путем осузцествляется захват веществ, например ионов К' или медиатора ГАМК, клетками глин. Следует признать, что наши познания относительно всякого рода молекулярных леремешений через смежные мембраны все еще остаются весьма скудными. Прн определенных обстоятельствах смежность мембран обеспечивает также возможность электрического взаимодействия между отростками соседних клеток. Участки, через которые осуществляется такое взаимодействие, называют эфапсами (см.

гл. 8). Соединения мембран Самая тесная связь между нейронами обеспечивается специфическим контактом их мембран — это наблюдается в тех участках, где: 1) две мембраны подходят одна к другойвплотпую или сливаются и (или) 2) мембраны кажутся уплотненными. Такие участки можно обнаружить во всех областях тела. В зависимости от структурных особенностей они носят различные наименования — окклюзионные контакты, десмосомы, плотные контакты (11пЫ 1цпсйопз) щелевые контакты (пар 1ппс1юпз), а также микрозональные контакты (гопп1ае аб)1егеп1ез).

Они сильно варьируют по величине и форме от небольших точек до длинных полос или пятен. Подобные соединения могут выполнять ряд функций — обеспечивать обычное сцепление, перенос веществ в ходе метаболнческих процессов или в процессе эмбриогенеза, ограничивать перемешенне веществ во виеклеточном пространстве. Например, последняя из упомянутых функций обеспечивается с помощью плотных зсонгаятое между клетками, выстилающнми кровеносные сосуды и желудочки мозга.

Как видно из рис. 5.4, два внешних листка элементарной мембраны разных клеток полностью сливаются, образуя пятислойный комплекс. Такие плотные контакты ограничивают перемещение веществ во внеклеточном пространстве и составляют основу так называемого гематоэнцефалического барьера. б. Синана 112 11. Клеточные механизмы целевой контакт Соприкосновение !аесмасама1 Смежноать Простой химихеский синана !тип 2! Простой хилтихеский синапс !тип 11 Спевиалнанрованный химихескии синопе 8-986 Важным видом мебранного соединения в нервной системе является так называемый щелевой контакт (пар )цпс1!оп).

Здесь внешние листки разделены щелью в 2 — 4 нм, в результате чего образуется семислойный комплекс (рис. 5.4 и 5.5). В некоторых случаях отмечена корреляция между наличием таких соединений и физиологическими данными о низкоомной электрической связи между двумя нейронами. В связи с этим такие соединения относят к электрическим синапсаж. Диаметр такого соединения варьирует от 0,1 до 10 мкм.

При наблюдении в микроскоп с высоким разрешением под каждой из контактирующих мембран заметно какое-то плотное вещество. Можно показать, что эти мембраны входят в состав двух систем каналов, одна из которых непрерывно переходит в межклеточное пространство, а другая соединяет обе клетки. Электрические синапсы — распространенный вид межнейронных связей у беспозвоночных и низших позвоночных.

Они были также обнаружены в нескольких участках мозга млекопитающих. Щелевые контакты имеются не только между нейронами, но и между клетками многих других типов. В табл. 5.1 перечислены некоторые Таблица 5.1, Физиологические функции межклеточных каналов (по 1.оетчепжетп, !981, с изменениями) А. Ткаиевой гомеостаз !. Выравнивание межклеточных различий электрического потенциала 2. Выравнивание межклеточных различий и концентрациях малых молекул 3. Транспорт питательных веществ из клетки в клетку Б. Регуляции передачи сигналов 1.

Сигналы, влияющие на процессы в цитоплазме а. Химические сигналы: циклические нуклеотиды, различные метаболиты б. Электрические сигналы; распространение электрической активности в сердце, гладких мышцах, электрических синапсах 2. Сигналы, влияющие на генетические процессы а. Клеточиаи диффереицировка: межклеточные каналы повсеместно распространены в эмбриональных тканях б. Рост клеток: каналы необходимы для регуляции роста и предотвращения неконтролируемого (злокачественного) роста В.

Организации надклеточных структур !. Усиление реакций клеток с помощью диффундирующих факторов (например, циклических нуклеотидов) или электрических реакций, чувствительных к потенциалу 2. Иерархические взаимодействия; управление активностью вторичных звеньев в клеточной цепи первичным водителем ритма, как, например, в сердце и в некоторых нервных сетях функции щелевых контактов, связанных с наличием межклеточных каналов. Большинство этих функций; по-виднмому, свойственно и щелевым контактам между нейронами.

Характеристики

Список файлов книги