Том 1 (1112429), страница 30
Текст из файла (страница 30)
В., !981, !оп Тгвпврог1. 1п: 5!еде! О. 3., А1Ьегв й. )йГ„АКгвпо(1 В, ЪЧн Кв(гшвп Ен 1981, Ввз!с Хеигосьеш(в(гу, Вов1оп 1111!е Вготчп у. Потенциал деле»вал 149 Потенциал действии Первые представления о природе нервных сигналов появились уже в древней Греции. Мыслители того времени считали, что мозг вырабатывает «флюиды» или «духи», текущие по нервам к мышцам.
Однако началом новой эпохи в нейробиология следует считать 1791 г., когда ученый из Болоньи Л. Гальвани (Оа!чап!) показал, что мышцы лягушки реагируют на их стимуляцию электрическим током. Его идеи о существовании «животного электричества» в нервах и мышцах быстро распространились, и внимание ученых сосредоточилось почти исключительно на электрических процессах, лежащих в основе передачи сигналов по нервам. В 1840-х годах соотечественник Гальвани К. Маттеучи (Ма((епс!), который занимал одновременно высокий пост в итальянском .правительстве, получил первые доказательства электрической природы нервного импульса. Представления Маттеучи вскоре были развиты и превращены в стройную, обоснованную систему взглядов в обстоятельных исследованиях берлинского физиолога Эмиля Дюбуа-Реймона (дц Во(з Кеугпопд).
В 1850 г. коллега Дюбуа-Реймона Гельмгольц (Не!гппо11х), ставший впоследствии знаменитым физиком, измерил скорость проведения нервного импульса и впервые .показал, что эта скорость хотя и внушительна, но все же не столь велика. В крупных нервных волокнах лягушки она составляла около 40 м в 1 с. Это открытие имело первостепенное значение, так как из него следовало, что передача нервного и»»пульса — это активный биологический процесс, а не просто физическое проведение электричества по проводнику. В связи с этим нервный импульс был назван потенциалом действия. Доказательства электрической природы нервного импульса и конечной скорости его проведения были не только основополагающими открытиями в области физиологии, но имели важнейшее значение для других наук, Это были первые прямые данные об особенностях функционирования нервной системы.
Стало ясно, что в основе деятельности нервной системы лежит выработка импульсов, подобно тому как работа сердца заключается в перекачивании крови, а почек — в образовании мочи. Кроме того, обнаружение конечной скорости распространения нервного импульса оказало огромное влияние на психологию, так как оно позволило в какой-то степени отделить мысль от повинующихся ей движений, т. е. «душу» от тела. Таким образом, это открытие стало одной из вех в развитии современной психологии и изучения поведения и внесло весомый вклад в проблему соотношения психики и организма.
Возбудимость как общее свойство живых клеток Генерацию нервом потенциала действия в ответ на электрическое раздражение обычно называют возбуждением; поэтому мы говорим, что нерв обладает возбудимостью. Экспериментаторы прошлого не имели возможности непосредственно зарегистрировать нервный импульс; о наличии этого импульса судили по сокращению связанной с нервом мышцы (сокращение следовало за раздражением через короткий промежуток времени, необходимый для проведения потенциала действия по нерву).
Поскольку сокращение мышцы было очень коротким, можно было предположить, что в ней также возникает импульс и, следовательно, мышцы обладают возбудимостью. Уже после этих первых работ способность вырабатывать импульсы стали рассматривать как главное функциональное свойство нейронов. Было признано, что данное свойство периферических нервов присуще также всем нервным клеткам в центральной нервной системе.
В результате получили широкое распространение представления о том, что, во-первых, нейрон можно рассматривать как клетку, предназначенную для выработки импульсов, и, во-вторых, что этн импульсы служат единственным средством обмена сигналами между нервными клетками. Эти представления живы и поныне. Идея о том, что нервные клетки передают друг другу информацию только при .помощи импульсов, была, по-видимому, естественной — в конце концов только нервные импульсы могут быстро проводиться по длинным волокнам периферических нервов.
В связи с этим казалось вполне правомерным предположить, что быстрая передача сигналов по длинным путям в центральной нервной системе тоже осуществляется потенциалами действия. Однако взаимодействия между клетками ЦНС часто происходят на коротких расстояниях. Для подобных взаимодействий нервные импульсы не обязательны; вполне достаточно электротонического распространения синаптическнх потенциалов.
Такие типы сигналов будут описаны в следующей главе; пока нам достаточно знать, что нервные клетки могут осуществлять многие функции без генерации потенциалов действия. П. Клеточные механизмы Существует и другая причина, заставившая усомниться в том, что способность к выработке нервных импульсов является главным функциональным отличием нейронов. Дело в том, что некоторые клетки, не относящиеся к нервным, также способны генерировать импульсы. Как уже указывалось, свойством возбудимости обладает скелетная мышца, а также мышца сердца.
Эти две ткани, как часто случается в науке, сочли исключением из общего правила. Однако вскоре были найдены и другие исключения: в 1870-х годах один из важнейших английских физиологов Дж. Бердон-Сандерсон (Д. Впгйоп-Бапйегзоп) показал, что быстрое захлопывание листа венериной мухоловки, происходящее при прикосновении к нему насекомого (или экспериментатора), сопровождается генерацией импульсов.
Таким образом, потенциал действия не является уникальным свойством нервных клеток и даже клеток животных. В последние годы эти представления были подтверждены и значительно расширены, чему способствовало, в частности, развитие микроэлектродной техники, позволяющей производить внутриклеточную запись с использованием самых разнообразных объектов. Бь(ли получены удивительные результаты: оказалось, что к генерации импульсов способны самые различные клетки. Некоторые примеры приведены на рис. 7.1.
Длительность импульсов в гигантских клетках гриба Лгвигоз)гога (А) достигает 1 мин и более. Напротив, в клетках многих высших растений импульсы вырабатываются «пачками» (Б). Такие клетки были обнаружены, в частности, в растениях с длинными стеблями вроде гороха или тыквы. По-видимому, эти клетки играют роль в перекачивании соков по сосудам.
У одноклеточных организмов, например у парамеций (В), импульсы участвуют в реакциях на раздражители и в регуляции движения ресничек. Генерация импульса в ответ на раздражение была обнаружена также в яйцеклетках многих животных. В качестве примера приведем яйцо оболочника — примитивного хордового животного; сходные явления наблюдали как у беспозвоночных (например, в ооцитах кольчатых червей, Г), так и у высших позвоночных (например, крысы). Импульсы были зарегистрированы также в клетках кожи головастиков (Д) и многих железистых клетках млекопитающих (в качестве примера приведены вырабатывающие гормоны клетки гипофиза, Е, и продуцирующие инсулин островковые клетки поджелудочной железы, Ж).
Этими примерами ни в коей мере ие исчерпывается список возбудимых клеток. Так, генерация импульсов обнаружена в некоторых раковых клетках. Однако даже из приведенного нами перечня ясно, что способность к выработке импульсов 7. Потенциал действия Время, с 60 90 420 100 мс -ыо ге ма 200 мс 116 мв 56 ми вомс +2О -65 ми -го 200 мс 200 мс Рггс, 7.1, Потенциалы действия в различиых видах клеток, ие относящихся к нейронам. А.
Хеигозрога (З1аущап е1 а1.). Б. Тыква (З(луоЫ210, Погсьайоч). В. Парамеиия (Есйег1 е( а1.). Г. Яйцеклетка круглого червя (Ная(тчага, М(у- азаЫ), д. Кожа головастика (коьег(з, о((г1(ий), Е. Гииофиз крысы (Воин(аз, Тагазйеч(са), )К. Поджелудочиаи железа крысы (()еап) (Из ььерьегй, 1931) широко распространена как среди растительных, так и среди животных клеток. Это служит хорошим примером того, что к деятельности нейронов следует .
подходить с позиций общих представлений о физиологии клетки. В соответствии с таким подходои мы можем определить возбудимость (способность к выработке импульсов), как одно из основных свойств клеток, вьграгкекнов в различной степени в тех или иньгх клетках в зависимости от их специфических функций. о зо о м — 20 я Со с я ям -6О я й с Ее -ао м -\00 250 280 25 сз» 2,0 йв $й з 15 Х ьо йй 05 ря с 7, Потенциал действия 11.
Клеточные мехпяизмьт 1бв В последующем мы рассмотрим значение импульсов в деятельности эмбриональных клеток (гл. 10), железистых клеток (гл. 19) н мышечных клеток (гл. 17). Здесь же мы остановимся лишь на потенциале действия нейронов. Из всего сказанного вытекает важное общее, положение, на которое мы будем опираться в дальнейшем. Если потенциальная способность к выработке импульсов представляет собой общее свойство клетки, которое может проявляться в одних клетках, но не проявляться в других, то это должно, несомненно, относиться н к нейронам: различные нейроны нлн даже разные части нейрона могут либо обладать, либо не обладать возбудимостью. Таким образом, наша задача заключается в изучении основных принципов генерации нервного импульса, с тем чтобы в дальнейшем оценить, какое участие могут принимать процессы возбуждения в деятельности нервных клеток н в организации нейронных систем.
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
