Том 1 (1112429), страница 34

Просмтор этого файла доступен только зарегистрированным пользователям. Но у нас супер быстрая регистрация: достаточно только электронной почты!

Текст из файла (страница 34)

Другие вещества, например дофамин или различные пептиды, не оказывали подобного эффекта. Клетки такого рода не обладают дендритами, и на их телах нет синапсов. В то же время иа аксоиных окончаниях этих клеток в спинном мозге обнаружены синапсы, образованные различными типами волокон (так называемые акса-аксоииыв У 77отулецпол деастепл 169 уй Клеточные механизмы й микрозлектрод Рецепторы медиаторов в Мембранные каналы Ю ° ° Э Э Потенциалзависимые ворота Возбудимый канал, Посто наптический обладающий канал, кемочувствительностью облзлающий 1см. Б) потенциал чувстви~ел~ностью Классический постсинаптнчеснии канал Классический возбудимый канал Рис.

7.10. А. Схема зксперимеитальиой устаиовки, позволяющей исследовать одииочиые клетки культуры спиииомозгового гаиглия цыплеика методом виутриклеточиой запися и иояофореза медиатороз. В. Влияние различных веществ иа потенциал действия исследуемых клеток; наиесекие иекоторых соедииеиий путем иоиофореза приводит к укорочению потенциала действия. В. Упрощенные модели различиых типов потенциалчувствитечьиых и хемочувствительных (т. е. чувствительиых к медиаторам) каналов.

(1)пп!ар, Р)зсЬЬась, 1979.) синапсы). Полагают, что в подобных синапсах выделяется один из медиаторов, укорачивающих кальциевый компонент потенциала действия. В результате уменьшается количество медиатора, с помошью которого осуществляется передача с волокон задних корешков на мотонейроны и другие клетки спинного мозга. Этот механизм, ограничивающий поступление возбуждающей импульсации к мотонейронам, называется пресинаптическим торможением. Полагают, что аналогияный механизм лежит в основе пластических изменений синаптяческой переда- чи, обусловлнваюших процессы научения у аплизий (см. гл. 30). Из таких экспериментов становится ясно, что в определенных участкат нейрона ианалы, ответственные за потенциал действия, могут обладать рецепторами для медиаторов.

Возбуждение этих рецепторов приводит к изменению свойств каналов. Обнаружено также, что во многих случаях синаптические потенциалы, возникающие в ответ на действие медиатора, зависят от уровня мембранного потенциала покоя, Все этя взаимоотношения представлены в виде схемы на рис, 7.10В. Слева показан классический потенциалзависимый канал, ответственный за генерацию потенциала действия, а справа— типичный постсинаптический канал, обладающий лишь рецепторами для медиатора.

Между этими двумя крайними вариантами представлены каналы, обладающие и теми и другими свойствами. Очевидно, что наличие таких каналов позволяет нервной системе гораздо более гибко — в зависимости от функционального состояния организма и уровня активности нейронных сетей — модифицировать ритм импульсации, с одной стороны, и интегрировать синаптические влияния — с другой. Об этом необходимо помнить при изучении свойств синапсов (гл.

8 и 9). Проведение потенциала действия Мы убедились в том, что во время потенциала действия внутрь клетки входит положительный ток, создаваемый ионами )ч)а+ или Сад. Какова дальнейшая судьба этого тока? Для того чтобы цепь была замкнута, он должен выходить через мембра. ну наружу (рис. 7.11). Поскольку выход тока через тот же участок, где он вошел, невозможен, он распространяется вдоль волокна и выходит из последнего в области наименьшего сопротивления. Расстояние, на которое распространится этот ток по волокну, определяется соотношением между сопротивлением цитоплазмы и сопротивлением мембраны. Чем выше сопротивление мембраны (или чем ниже сопротивление цитоплазмы), тем дальше распространится ток. Распространение электрического тока, зависящее от постоянного сопротивления и емкости мембраны, называется злектротоном.

Это явление было впервые язучено в конце Х1Х века. Так как к этому времени для связи на дальние расстояния стали использовать телефонные электрические кабели, к электротоническому проведению по нервам стали применять уравнения, сходные с уравнениями, описывающими распространение электричества по таким кабелям. В связи с этим электротонические свойетва нервных клеток стали называть кабельными.

7. Потенциал дгтстеия П. Клеточные механизмы 171 Рве. 7.11, Мсхзпвзмы проведспвя нервного импульса. А. Непрерывное проведзлпв з пемяслилязпровзппом волокне, Б. Сзльтзторпое (чскзчкообрззпос») провсдсняе от олного перехвата Рзввье к другому в мвсляяизпроззвпом зксопе. В.

Скачкообразное провсдеппе от одного чзктявпого участка> х другому. в дспдрптс. Нз всех схемах прявсдсво прострзпствеппое рзспрвделепне потсвпдвлов в участке волокпл в определенный момспт врзмспп. Электротоннческое распространение потенциалов н еговажнейшую роль в интегративных функциях дендритов мы будем рассматриватьвследующейглаве.

Здесь же отметим лишь, что при возникновении в каком-либо участке клетки потенциала действия к соседним участкам мембраны текут электротонические, или местные, токи. Под действием этих токов деполяризация, возникающая в момент потенциала действия, распрост- раняется на:оседние участки; когда потенциал этих участков достигает кр1тического уровня, в них возникает импульс. Так происходит рзспространение возбуждения по волокну, от диаметра котороо зависит скорость этого распространения: при прочих равньх условиях эта скорость тем выше, чем больше диаметр вологна, Таким образом, местные токи распространяются пассивю, а нервный импульс проводится активно.

Такое рашростраиение нервного импульса от одного участка мембраны к другому наблюдают в немиелинизированных нервных волгкнах. У беспозвоночных животных такие волокна бывают весьла крупными (например, гигантский аксон каль. мара). У по:воночных же немиелинизированные волокна принадлежат к гаиболее мелким: их диаметр колеблется от нескольких митронов до 0,2 мкм. Миелинизгрованные волокна (см. выше) покрыты многослойной оботочкой, периодически прерывающейся (так называемые пере. ваты Ранвье). Именно в этих перехватах генерируются нервгые импульсы: плотность натриевых каналовздесь достигает 12)ОО на 1 мкм' (см. табл. 7.1). Ни в каких других отделах нернюй системы столь высокой плотности каналов не обнаружено. Напротив, в участках, покрытых слоями миелина, потеициалзатисимых каналов мало, и поэтбму в участках между перехватачи возможно лишь электротоническое распространение (рис.

'.11Б). Такое распространение весьма эффективно, так как вследствие высокого сопротивления и низкой емкости миелиновой зболочки ток проводится вдоль волокна на далекие расстояпия без утечки через мембрану. Благодаря этому нервный имгульс как бы перепрыгивает от одного перехвата к другому; подобное проведение получило название сальтаторного. Сальтаторное проведение представляет собой весьма эффективный хеханизм, благодаря которому достигается максимальная сксрость проведения при минимальной площади активной мехбраны, минимальном диаметре волокна и наименьшей интенсивности метаболических процессов.

Такой способ проведения треобладает у,позвоночных, обеспечивая высокую скорость проведения между центрами по большому числу каналов. Особая газновидность сальтаторного проведения выявлена в дендритах некоторых нейронов. В определенных местах дендритного дерева имеются области с возбудимой мембраной— «активные участки» (рис. 7.11В). Эти участки отделены от места возникновения импульсов в теле и аксоне нервной клетки невозбудгмой (пассивной) дендритной мембраной.

Полагают, что такхе участки служат средством усиления синаптического притопа к дендрнтам, повышая тем самым влияние отдаленных областей дендрита на генерирующий импульсы участок, 172 У. Потенциал действия 1!. Клеточные механизмы расположенный на теле клетки или вблизи него. Кан уже отмечалось, потенциал действия возникает в активных участках благодаря наличию в них натриевых каналов; в других же областях дендритов, по-видимому, расположены более медленно проводящие кальциевые каналы. Потенциалы действия, возникающие в дендритах, могут играть роль не только в проведении сигнала, но также в других функциях дендритов, в частности в интеграции синаптических влияний и регуляции выхода сигналов по пресинаптическим дендритам (см. следующую главу).

Значение потенциала действия До недавнего времени полагали, что единственная функция нервного импульса состоит в быстром проведеняи сигналов по аксонам на большие расстояния. Важная роль этой функции состоит в том, что сила раздражения кодируется в нейронах путем изменения частоты импульсации. Информация, закодированная в нервных импульсах, передается на другие нейроны через синапсы, образуемые нервными окончаниями. Ни в коей мере не умаляя важности этой функции потенциала действия, мы хотели бы подчеркнуть, что возбудимость может влиять и на другие'процессы жизнедеятельности нервных клеток. В начале этой главы мы отметили, что возбудимость представляет собой широко распространенное свойство клеток. Теперь нам хотелось бы вернуться н этому положению.

Некоторые функции импульсов, обнаруженные в растительных и животных клетках, приведены в табл. 7.3. Такие функции, как Таблица 729 Роль возбудимости в жизнедеятельности клеток (8Ьерьегй, 1981) Рззвнтне клеток: оплодотворение клеточное деление морфогенез Перенос ионов через мембраны Бнолюмннесценцня «,анрецня: гормонов продуктов зкзокрннных желез меднаторов Движение: ресннчек сосудов мышц Передача информация в нервной системе: проведение нмпульсз прочие функции биолюмннесценция или оплодотворение, очевидно, имеют значение лишь для некоторых типов ненервных клеток.

Однако некоторые «добавочные» функции импульсов могут быть важны и для нейронов. К таким функциям относится возможная роль возбудимости в клеточном делении и морфогенезе, переносе ионов через мембраны, регуляции трансмембранного переноса различных веществ или движениях нервных отростков, лежащих в основе пластичности. Возбудимость имеет значение не только для этих общих нлеточных .процессов. Как мы уже отмечали, она может оказывать длительное влияние на частоту импульсации, участвует в сложных интегративных процессах в дендрнтах и регуляции сигналов, проходящих,по пресинаптическим дендритам. По-видимому, многие подобные механизмы играют большую роль в мелких отростках и окончаниях, поскольку даже незначительные изменения проводимости в таких образованиях способны оказывать существенное влияние на мембранный потенциал, внутрнклеточную концентрацию ионов и связанные с этим процессы метаболизма.

Характеристики

Список файлов книги