Том 1 (1112429), страница 36
Текст из файла (страница 36)
Электрические синапсы Эффективное электрическое взаимодействие между клетками достигается благодаря высокопроводящим («низкоомным») соединениям — так называемым щелевым контактам (см. гл. 5). В области таких контактов между двумя нейронами располо,жены межклеточные каналы с очень низким сопротивлением .электрическому току.
Кроме того, благодаря таким каналам не происходит потерь в результате утечки через внеклеточную 12 — 986 978 П. Клеточные механизмы среду. Вследствие этого изменения потенциала в пресннаптнче<ком окончании могут передаваться на постсннаптнческую структуру с весьма небольшими потерями (рнс. 8.1В н Г). Именно эта особенность служит главным отличительным прпзнаком,,позволяющим распознавать в экспернменте электрнческне сннапсы. Это впервые обнаружили Эд.
Фершпен (Рпгз)2- рап) н Д. Поттер (Ройег) в 1989 г. прн нсследованнн сннапса между двумя нервными волокнами абдомннального ганглня речного рака. Этот сннапс, образованный латеральным гигант.скнм волокном на двигательном гигантском волокне, участвует гв осуществленнн быстрых резких движений хвоста, относящнхся к защнтным рефлексам (см. гл. 20). Рнс.
8.2 показывает, пчто потенциал действия передается с пресннаптнческого волокна на постсннаптнческое с небольшими потерями (А), тогда как передача в обратном направлении резко затруднена (Б). Такая способность к одностороннему проведению тока называгстея ВЫПряхтЛЕНиЕМ. Электрические сннапсы н нх морфологнческнй субстрат— щелевые контакты — были обнаружены между нейронами всамых различных отделах нервной системы беспозвоночных н ннзапнх позвоночных животных. В стволе мозга млекопнтающнх были найдены трн области с электрическими сннапсамн. Все онн приведены на рнс. 8.3.
В мезенцефальном ядре тройннчного нерва электрические сннапсы образуются между телами соседних клеток, а также между телами н начальными сегментами аксонов (А). В вестибулярном ядре Дейтерса такие сннапсы образуются между телами клеток н окончаниями аксона. Потенциал действия, возникающий в одной нз клеток, через короткий латентный период вызывает деполярнзацню в соседней клетке; ток, прнводящий к этой деполяризации, проходит через окончания аксона (рнс.
8.3Б). В нижней оливе электрические сннапсы образуются между шнпнкамн дендрнтов. На этих шнпнках нмеются н химические сннапсы; полагают, что активация последннх приводит к шунтированию электрнческнх сннапсов я разобщению клеток (этот гнпотетнчный механизм представлен на рнс. 8.3В н Г).
Основные свойства электрических сннапсов вытекают нз самой природы этих прямых контактов. Проведение возбуждения в таких сннапсах осуществляется быстро, с небольшой задержкой нлн практически без задержки. В этих сннапсах ток возможен в обоих направлениях, однако иногда сопротивление в одном нз направлений выше, чем в другом (выпрямляющнй эффект). Электрические сннапсы позволяют синхронизировать активность групп нейронов. Кроме того, онн дают возможность получать постоянные, стереотипные реакции прн многократных ке прае» еппиеское восо ко 0 100 50 ск а «ое1 О 50 25 авлгегелькое волокло Оцкесииепги еское! Ганглий Импе с оке, подевеецир и» ес с 0 1 2 3 4 ис О 5 1О 15 Ркс.
8.2. Передача возбуждения в влектрпческом скпапсе речного рака. А. Потенциалы эффектпвпо проводятся от латеральпого гпгаптского волокна к гигантскому моторному волокву. Б. В обратвом паправленпп окк пе распространяются (явлепке выпрямдеккя). (Рпгз!Урап, Ропег, 1969, !и: КПП!ег, %0)го!15, !976.) Корсг оогсггвлеииеи делоплриеецил ПОГИ1ЦИЕП ДЕВСУВ Л .. Трп типа электркческвк сквапсов в головпом мозге млекопптающей с. 8.3.
Т Мезепцефальпое ядро тройппчпого нерва (Ветер, В!!паэ, !97!). . А. В естпбулярпое ядро Деятерса (Котп е! а1в 1973). В и Г. Ядро нижней %аввы продолговатого мозга (Е!!Паз, 1974). Б. Синоптические лотеяциплтя 18! 180 КЕ Клеточные механизмы воздействиях, так как они в меньшей степени, чем химические синапсы, подвержены метаболическим и прочим влияниям. Однако это не означает, что активность электрических синапсов не зависит от процессов, протекающих в цнтоплазме. В опытах на клетках слюнных желез было показано, что уве.личение внутриклеточной концентрации Саад блокирует переход низкомолекулярного вещества флуоресцеина через щелевые контакты.
Этот разобщающий эффект может быть обусловлен тем, что одновременно с повышением внутриклеточной концентрации Са'+ снижается рН клетки. В опытах с применением метода замораживания — скалывания были получены данные, свидетельствующие о том, что разобщение в области щелевых контактов связано с перестройкой определенных частиц, находящихся в мембране.
Неизвестно, модулируется ли электрическое сопряжение между нервными клетками с помощью такого же механизма. Щелевые контакты участвуют не только в проведении электрических сигналов, но и в обеспечении других форм межклеточных взаимодействий и организации многоклеточных ансамблей (см. гл. 5), Химические синапсы Химические синапсы — это преобладающий тип синапсов в мозге млекопитающих. В таких синапсах взаимодействие между нейронами осуществляется с помощью медиатора — вещества, выделяющегося из пресинаптического окончания и действующего на постсинаптическую структуру.
Ответ последней, как уже отмечалось, называется синапгическим потенциалом. Синаптические потенциалы могут быть либо деполяризующими, либо гиперполяризующими (рис. 8.4). Рассмотрим сначала деполяризующие синаптические потенциалы. Из рис. 8АА видно, что такие потенциалы обусловлены суммарным входя- и(им током положительных зарядов.
Такой ток может возникать в результате сравнительно неспецифического повышения проницаемости для На», Кь и, возможно, других ионов, например Са'+. В мембране как бы временно возникает шунт. В результате мембранный потенциал смещается по направлению к равновесному потенциалу, примерно равному 0; фактически же величина потенциала зависит от того, какие ионы перемещаются и каково соотношение проницаемостей для этихионов.
Механизмы синаптических потенциалов мы рассмотрим бо.лее подробно в дальнейшем. Здесь же мы лишь отметим, что перемещения различных ионов происходят одновременно и их интенсивность зависит от количества медиатора, выделившегося из пресинаптнческого окончания. Таким образом,синаптические шотенциалы представляют собой градуальиые реакции, и этим ( -) Выхад К' Вхад ст Зыхад К' зхад на' ш тпсп о 1 2 3 4 5 мд Рис. 8.4. Основмые типы процессов, происходятпих в химических синапсах. 1. Схемы пресинаптической и постсинаптнческой структур: стрелками изображены направления суммарного тока положительных зарядов при возникновении деполяризации (А) и типерполяризации (Б).
1!. Развитие ионных токов во времени; видно, что траисмембранные потоки различных ионов происходят одновременно, а не последовательно, как во время потенциала действия. П1. Типичные кривые постсинаптических потенциалов — БПСП (А) я ТПСП (Б). они отличаются от потенциала действия, подчиняющегося закоФу «все или ничегож Значит,постсинаптическую мембранунельая назвать «активной» в том смысле, в котором этот термин применим к участкам мембраны, генерирующим потенциалы действия. Следует помнить, что эти два типа мембран существенно различны.
Деполяризующие синапсы небходимы для генерации нерв- БЫХ ИМПуЛЬСОаз, И ПОЭтОМу ПатЕНцнаЛЫ„ВОЗНИКаЮщИЕ В таКИХ синапсах, были названы возбуждающими пастсинапгическивеи потенциалами (ВПСП). Этот термин принадлежит пионерам в области, микроэлектродных исследований мотонейронов— Экклсу и его сотрудникам. В дальнейшем мы убедимся втом, что терминологию следует несколько уточнить в свете современных данных о синапсах на неимпульсирующих нейронах. Синаптический потенциал второго типа схематически изображен на рис. 8 4В. В данном случае под влиянием медиатора открываются каналы, обусловливающие суммарный выходя(ций ток положительных зарядов.
Равновесный потенциал для этого ионного тока выше, чем потенциал покоя; он варьирует 182 П. Клеточные механизмы л6. Синапгинеекие потенциалы 183 в пределах от — 80 до — 90 мВ. Ток может быть связансоткрытнем каналов либо для выхода катионов (Кз), либо для входа аннонов (С1-), либо для тех н другнх ионов одновременно. Этн ионные потоки приводят к удержанию мембранного потенцнала на уровне покоя нлн к некоторой гнперполярнзацнн мембраны. Такие сннаптнческне потенциалы, как н ВПСП, представляют собой градуальные реакции. Поскольку этн потенцналы препятствуют деполяризации мембраны н, следовательно, генерации нервных импульсов, нх называют тормозными постсинаптическими потенциалами (ТПСП). Здесь необходимо вновь вернуться к вопросам термннологнн.
Понятия «возбуждающнй» н «тормозный» были первоначально введены для обозначения процессов, способствующих нлн препятствующих генерации нервных импульсов. Однако в дальнейшем мы увидим, что некоторые нейроны не генернруют потенциалов действия. В таких нейронах не происходит преобразования сннаптнческнх потенциалов в импульсы; напротив, потенциалы этнх нейронов либо прямо, либо путе»у электротоннческого распространения активируют нлн подавляют местные сннаптнческне процессы. Как можно применить.
нашу терминологию в подобных случаях? Оказывается, существует одна удивительно постоянная закономерность: во всех известных нам случаях выделение медиатора происходит только в результате деполярнзацнн мембраны. В той мере, в которой эта закономерность универсальна, мы можем несколькгь расширить нашу терминологию: ВПСП является возбуждающим потенциалом, поскольку он способствует генерации импульса н (нлн) высвобождению медиатора; напротив, ТПСП является тормозным потенциалом, поскольку он,препятствует этим процессам.
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
