Том 1 (1112429), страница 39
Текст из файла (страница 39)
остаются такими же, как в покое). Строго говоря, еактивным» следует называть лишь потенциал действия, обусловленный регенеративным механизмом. Когда изменяется потенциал какого-либо участка мембраны (будь то в результате рецепторного или синаптического потенциала либо потенциала действия), от этого участка к соседним областям ток распространяется электротоннчески, стремясь уравновесить распределение зарядов. Физиологическое значение функциональной организации нейрона заключается, в частности, в том, чтобы разграничить участки возникновения сннаптических потенциалов и потенциалов действия и в то же время дать им возможность взаимодействовать при помощи пассивного электротонического распространения. Вопрос д.
Не совсем ясно, регистрируется ли при помощи электрода, введенного в тело клетки, истинный рецепторный потенциал и потенциал действия или иет? Ответ. Строго говоря, при помощи этого электрода записываются лишь потенциалы, возникающие в результате элекгрогонического распространения рецепторных потенциалов и потенциалов действия. Для того чтобы непосредственно зарегистрировать рецепторный потенциал, необходимо ввести кончик микроэлектрода туда, где этот потенциал возникает, например в концевой участок дендрита.
В этом случае мы бы наблюдали очень большую деполяризацию (см. схему). Амплитуда пбтенциалов действия при микроэлектродном отведении от тела клетки также меньше, чем величина этих потенциалов в аксоне (см., например, кривые на рис. 8.8; видно, что амплитуда потенциала действия снижена). Это служит еще одним доказательством того, что любой способ регистрации отражает преимущественно явления, происходящие вблизи электрода, и позволяет получить лишь частичное представление о том, что происходит в нейроне. Вопрос 4. «Я думал, что в нервной системе действует универсальный закон — торможение возникает в области тела нейрона, Почему же тормозные процессы происходят в дендритах?» Ответ.
Этот закон, как и многие другие, пришлось пересмотреть. Действительно, тормозные синапсы часто бывают расположены на телах, нейронов и даже начальных сегментах их аксонов. Полагают; что это позволяет очень эффективно влиять на процесс генерации потенциала действия в этих участках. Однако в исследованиях на рецепторе растяжения было обнаружено, что тормозные синапсы могут оказывать существенное влияние, будучи расположены рядом с возбуждающими синапсамн. Г1ри таком расположении создаются наиболее благоприятные условия для шунтирования возбуждающих токов через каналы, открывающиеся при активации тормозных синапсов:- ТПСП в данном случае подавляет рецепторный потенциал в месте его возникновения, а не потенциал действия. В различных отделах нервной системы эти два типа торможения сочетаются в самых разных комбинациях.
Возможно, это связано с тем, что для обработки каждой отдельной разновидности информации необходимы особые способы взаимодействия возбуждения и торможения. На примере таких вопросов и ответов хорошо видно, как модельная клетка (в данном случае рецептор растяжения) может помочь пониманию фундаментальных механизмов, участвующих в интегративной деятельности нейронов. Для более глубокого изучения этих механизмов можно исследовать другие типы нейронов, Так, мотонейроны спинного мозга млекопитающих во многом сходны с рецепторами растяжения (потенциал действия мотонейронов, например, также возникает в начальном сегменте аксона), однако между этими клетками имеются и различия (в частности, у мотонейронов иначе обеспечивается синаптическое торможение; рнс. 8.10А).
Если же сравнить мото- нейроны млекопитающих с мотонейронами насекомых (рис. 8.10Б), то видно, что строение этих клеток резко различается. Тело клетки в мотонейроне насекомых как бы отведено в сторону и не участвует в передаче нервных сигналов. Интеграция синаптических потенциалов, возникающих в дендритах этих нейронов, происходит на аксоне; потенциалы действия за- 195 йй Клето еные механизмы 8 Сщц тике м е Н тлы импульса ! Нейрппиль ! ! Нервный спюл ! ! ! никнрвеннл импульса Тела нейрпна Рис.
8.10. д. Схема мотоиейроиа спинного мозга кошки. Видны взаимоотиоме д возбуждающими (изображеиы светлым) и тормозиыми (защт иховаиы) сииапсами, а также между »тими сииапсами и уч м астком геиерации потеициала действии. . х Б. Схема мотоиейроиа разгибателк коиечиости гаиглии. са аичи. Даииый мотоиейрои расположен в метаторакальиом гаигли . (СетуП!1ащ, Вогтопуз, 1980.) рождаются в особой зоне генерации импульсов и проводятся по аксону к мышцам. Возможно, синаптииеские потенциалы дендритов обеспечивают также передачу сигналовсэтих отростков на соседние волокна. Из схемы, приведенной на рис. 8.10, видно, что значительный обмен информацией может происходить в нейроне благодаря синаптическим потенциалам вдендро-дендритных связях (см. ниже). Кроме того, эта схема дает хорошее предс влепив о функциональной дифференцировке мембраны однота го и того же нейрона на синаптические, невозбудимые и возбудимые отделы.
Оеимпульсирующие неироны ПОЗВОНОЧНЫХ вЂ” ЭТО Рецепторц растяжения и мотонеироны позвон ают аксонами, гене- «типичные» й!Одельные нейроны: они о ладают с Рируют импульсы и имеют чисто постсинапти Р наптические дендриты. се не,вные клет- Согласно клчссической точке зрения, таковы все не 1 66 г. п.и изуче- ки. Однако, яачиная с данных, полученных в 1 66 г. нии сетчатки и обонятельной луковицы позвоночных, очных стали на- капливаться факты о том, что не все нейроны со соответствуют этой простой модели, Одним из наиболее изученных примеров могут служить клет- ки сетчатки позвоночных. В фоторецепторе в ответ на с на световое воздействие возникают медленные гиперполяризующие из ющие потен- циалы, обусловленные снижением натриевой проницаемости и сдвигом мембранного потенциала в сторону равнов с авновесного потен- циала для К+.
В нормальных условиях в фоторецепторах сет- чатки генерируются только потенциалы такого р д,р Э медленные потенциалы обеспечивают передачу информации ти тоном воздействии — возможно, путем торможения р— о све гих ней о- ции медиатора из окончаний фоторецепторов на дру и р- нах сетчатки.
Поскольку фоторецепторы представляют собой клетки с очень короткими отростками, потенциалы в них могут достаточно эффективно распространяться электротоническим путем, и импульсов в этих клетках нет. Сигналы с фоторецеп- торов передаются на биполярные и горизонтальные клетки; в этих нейронах тоже возникают исключительно градуальные потенциалы.
Роль всех этих клеток в обработке зрительной ин- формации мы рассмотрим в главе 17. Интересно, что, хотя импульсы в фоторецепторах в нормаль- ных условиях не возникают, их мембрана обладает возбуди- мостью. Это было показано в опытах с обработкой сетчатки блокатором калиевого тока тетраэтиламмонием. При этом в фо- торецепторах была зарегистрирована импульсная активность (рис.
8.11), Такие импульсы устранялись при воздействии ко- бальта; значит, они были обусловлены током Сат+. Очевидно, в нормальных условиях входящий ток Сат+ уравновешивается или подавляется выходящим током К+; в результате возбуди- мость мембраны не может проявиться. Это еще раз свидетель- ствует в пользу того, что возбудимость представляет собой ши- роко распространенное свойство биологических мембран, прояв- ляющееся лишь в определенных условиях (см.
гл. 7). Вторая группа фактов, заставившая нас пересмотреть О бщепринятые представления о функциональной организации нейрона, была получена на клетках обонятельной луковиц позвоночных. Релейные нейроны обонятельных луковиц (мит- ральные клетки) образуют реципрокные дендро-дендрнтные си- 13» 8. Синоптические потенциала 11. Кхегочнме механизмы 197 196 Б Расгвор Рингерв Нервнь и импупьс Г рапьнап егка 2 10 мб~ КЗ Зс Диски Чиграи «пег Наружим и егменг В ВзОр !Бпокапа К'.канапову Б Темновой сок Соепинигепьна ресничка Мигоконмэии м КЗ г э" 2 Энаоппаэмагически регнкупум н аппарег Гопьпжи Г ВаОвч СоС12 (бпокапа КС н Саэ".каиамэв! нугренний егмент ВПСП Синапгическо окончание КЗ ТПСП 1 01234ббубмс Рис.
8.11. Опыты, доказывающие иеличне возбудимости у фоторсцспторов позвоночных (обычно в этих клетквх возникают только местные потенцнзлы). А. Схема палочки сетчатки жабы (Рв!и цнт. по моьегз(, Впзн, !981). Б. Потсицизлм исследуемой клетки в нормальном растворе Рингерв. В. Прн добавлении в раствор ВвС!э — вещества, блокирующего квлневыс каналы,— были выявлены регенерзтивные потснцнелм действия. Г.
Добавление СоС!ь блокирующсга калЬцИЕвЫЕ Кепвлм, ПрИВОДИт к ПОдаВЛеНИЮ потенЦИалов действия. (Рв!и с1 в!., 1978.) напсы с интернейронами (клетками-зернами) (см. рис. 8.12 и гл. 5). Благодаря такой синаптической организации поступление информации в клетки-зерна и передача этой информации на соседние нейроны может осуществляться только с помощью синаптических потенциалов в дендритах этих клеток; импульсная передача в данном случае не нужна. Электрофизиологические исследования в сочетании с компьютерным моделированием позволили предположить, что шипики дендритов клеток-зерен играют роль полуавтономных структур, обладающих входом и выходом. Связь митральных клеток с клетками-зернами свидетельствует о том, что релейные нейроны, обладающие длинными аксонами и способностью к выработке импульсов, могут одновременно иметь местные синаптические «выходы» на дендритах.
Благодаря подобным «пресинаптическйм дендритам» Рис. 8.!2. Схема местных взаимодействий прн помощи дсндро-дсндрнтных снизпсов между мнтрзльнымн клетками и клетками-зернами в обонятельной луковице позвоночного. А. В мнтрзльной клетке (1) возникает потенциал действия. Б. В шипикс дсндрнта клетки-зерна генерируется ВПСП. В. Возбуждение щнпикв приводит к рззвнтию ТПСП в обеих митрвльнмх клетках (М1 и М2). (5ьср)эегб, 1978.) митральные клетки дополнительно участвуют в локальной обработке информации (см. также гл. 5 и 12).
Было обнаружено, что многие нейроны беспозвоночных обладают такими же свойствами, как и клетки сетчатки и обонятельных луковиц. Одним из первых объектов, на котором удалось это показать, был особый рецептор растяжения краба: в ответ на растяжение в нем возникали лишь градуальные потенциалы (подробнее см. в гл, 14), Другие примеры — некоторые типы ннтернейронов центральных ганглиев насекомых. Эти нервные клетки регулируют деятельность мононейронов, обеспечивающих координированные движения конечностей (см. рис. 8.10Б, а также гл. 21). На рис. 8.13 изображен подобный неимпульсиРующий интернейрон, Нервные клетки можно выявлять путем П.
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
