Том 1 (1112429), страница 41
Текст из файла (страница 41)
ХеигорЬуз!о1,, 37, 560 — 67), Кая 67. (1977). Соте сопдис1ог йеогу апд саме ргорег1!ев о1 пеигопв. и: Наидьоо)т о) РЬув!о)оку, Зес$. 1, ТЬе Хегчоиз Вув$еш, 'тго). !, Се!ймг В)о)ояу о1 Хеигопз (ей, Ьу Е. К. Капде)), Ве)ьевда, Апт. РЬув)о1. Вос., )(оуегтя А„Ваяй В. М. Н. (едв.), 1931. Хеигопев %1)Ьои)1шри!вев: Тие!т 5!япгясапсе $ог )тег)еьга)е апд 1пчег!еЬга1е Хегчоив Вув1етпв, СашЬгмяе, СашЬг)дяе $)п)четв!)у Ргевз. Яш., 238, $)терйегд Р. М. (!978).
М)сгос1гсш$в )и 1Ье пегчоив вув$еш, Вс!. Яш., 92 — ! 03. В)еу)ег М. )Г. 5., Виггогая М. (1979). ТЬе шогрЬо1ояу о$!оса! попвр$мпя ш1егпеигопев )и йе ше1айогас)с яапяна о1 йе !опия), 3. Сошр. Хешо1., 183, С., Мейша)л Н. (1966). Е1ес1пса! ас!)чн)ез )и 1Ьш вес1шпз уаглаглота .. с ыа л йе тпапипа!)аи Ьга)и тиа1п1а!пед )и сиеписану де)ше ед' Й шша ш сито, 3, Хеигосьегп., 13, 1333 — 1343. Рекомендуемая дололнительная литература Валлен М. )'.
Р (1977) Е!ес1г)са! 1гапыпмв!оп: а йпсцопз) апа)уыв апд сотпрапяоп )и с еппс Ьегп!са) 1гаиятпмыоп. 1и: Сени)ат В)о)ояу о1 Хеигопв, Ь Ъ'о) 1, 5ес). 1, Напдьоо1с о$ РЬуя!о)оку, ТЬе Хегчоив Вуя)ети (ей у Е. К Капде)), Ве)иеяда, Атп. РЬуыо1. Вос., рр. 367 — 4!6, Калде! К Е.
К„)976. Сени1аг Ваыя о1 Веиач)ог, Вап Ргапс!всо, Ггеешап (Имения, Мл Ми, ется русский пе е сский перевод; Э Кэидел. Клеточные основы поведе, .: р, ! 980.1 В предыдущей главе мы видели, что в химических синапсах постсинаптическнй потенциал возникает вследствие изменения проводимости постсинаптической мембраны. Теперь мы спросим: «Чем вызывается это изменение проводимости?» В химических сннапсах это изменение вызывается действием некоего химического вещества — медиатора, который выделяется пресинаптическим окончанием и действует на постсинаптическую мембрану, Этот механизм весьма сложен и включает ультра- структурные особенности, а также биохимические и биофизические процессы.
Определенные детали данного механизма, по-вн. димому, являются общими для большинства синапсов, по крайней мере синапсов с кратковременным действием. Однако в других отношениях может быть много вариаций; в предыдущей главе мы уже отмечали, что существуют синаптические воздействия, не связанные с наличием морфологически выраженных соединений, а также продолжительные эффекты, напоминающие гормональные. Становится все труднее растягивать еще дальше определение синапса, чтобы включить в него все подобные случаи, Разумнее помнить слова Б.
Каца (В. Ка)г): «Чем больше мы узнаем о свойствах различных сннапсов, тем меньше испытываем желания делать обобщения о характере их действия». Биохимические предпосылки В противоположность исследованиям электрической активности нервной системы исследования ее биохимии сначала развивались медленно. Техника была примитивна, и на протяжении большей части Х1Х века дело ограничивалось выявлением жиров, белков и углеводов в измельченных пробах ткани мозга. Решительный шаг вперед был сделан около 1900 г. школой английских физиологов во главе с Дж. Лэнгли ($.
).апя!еу), изучавших вегетативные нервы внутренних органов. Они обнаружили, что электрическая стимуляция этих нервов вызывает в организме характерные изменения (повышение частоты сокращений сердца, артериального давления) и что эти изменения можно имитировать инъекцией экстрактов надпочечника. В 1905 г. Т. Эллиот (Т. Е1Во)) выдвинул предположение, что П. Клеточные механизмы О, 1небиоторы и модуляторы импульсы в этих нервах вызывают выделение вещества типа адреналина из нервных окончаний на поверхность эффекторных клеток, В том же году его учитель Лэнгли сделал дальнейшее предположение, что эти клетки имеют две «рецептивные субстанции» вЂ” возбуждающую и тормозную; именно они определяют, каковы будут реакция и действие.
Это были действительно пророческие предположения, потому что содержащиеся в них постулаты о химической связи между клетками, о ее зависимости от электрической импульсной активности и о наличии специфических молекулярных рецепторов предсказали большую часть существенных свойств синаптической передачи, которые выяснялись буквально до последнего времени. Кульминация этого направления наступила в 1921 г., когда О. Леви (О. 1оеху() в Австрии установил, что блуждающий нерв тормозит деятельность сердца, выделяя некое вещество, оказавшееся ацетилхолином. Г. Дейл (Н, Оа1е) и его сотрудники в Англии в 1930 г. представили свидетельства того, что ацетилхолин является медиаторным веществом в вегетативных ганг- лиях, а также в нервно-мышечных соединениях. Несмотря на свидетельства в пользу химической передачи в этих синапсах, многие нейрофизиологи придерживались противоположной точки зрения, полагая, что синаптическая передача осуществляется посредством прохождения электрического тока из одного нейрона в другой.
В своих возражениях они отмечали, что многие биохимические эксперименты не исключают накопления веществ в перфузатах изолированных органов, подвергавшихся многократной стимуляции, в связи с чем результаты допускают различную интерпретацию. Было также трудно сделать переход от этих периферических органов к синапсам центральной нервной системы, где экспериментальные методы, как физиологические, так и биохимические, в это время полностью отсутствовали. Это была ситуация, которая вызвала жаркие дебаты, продолжавшиеся с 1920-х годов до начала 1950-х годов; некоторое представление о ней можно получить из заметок А.
Форбса (А. ГогЬез) — одного из немногих, кто оказался способным сохранить чувство юмора. Подводя итоги симпозиума по синапсам, состоявшегося в 1939 г., он сказал; «Тут началась полемика. Дейл в своем выступлении заметил, что было бы неразумно предполагать, будто природа организовала выделение в ганг- лиях зцетилхолииз — самого зффективиото из известных стимуляторов ганг. лиозиых клеток — с единственной келью дурзчить физиологов.
Нз зто Моиье ответил, что столь же неразумно предполагать, будто только лншь для одурзчивзиия физиологов потеиииалы действия подводятся к сиизпсзм с напряжениями, явно достаточными для возбуждения тзитлиозиых клстокы Все прояснилось с появлением микроэлектрода и электронного микроскопа в 1950-х годах. Старое противоречие было сня- то, как мы видели, убедительными свидетельствами того, что су- ществуют как химические синапсы, так и электрические (а так- же смешанные).
Молекулярная природа синалтической передачи Наиболее хорошо изученным химическим синапсом является нервно-мышечное соединение, чему мы в значительной степени обязаны блестящим исследованием Б. Каца и его сотрудников из Лондона. Нервно-мышечное соединение, или концевая пластинка, образовано окончаниями аксона мотонейрона и мышечной клеткой. Как химический синапс он отличается от синапсов в мозге рядом морфологических особенностей: пресинаптические окончания аксона занимают чрезвычайно обширную область порядка 2000 — 6000 мкм' (тогда как для простых синаптических окончаний в центральной нервной системе эта величина равна примерно 1 мкмт); синаптическая щель относительно широка (500 — 600 А) и содержит интенсивно окрашивающуюся базальную мембрану; постсинаптическая мембрана (мышечной клетки) образует углубление, в которое заходит окончание аксона; стенки этого углубления собраны в многочисленные складки, Некоторые из этих особенностей показаны на рис, 9.1А.
Этот соединительный комплекс явно представляет собой синапс, но столь же очевидно, что в морфологическом спектре он попадает на один из крайних участков. В соответствии с комментариями к главе 5 его можно рассматривать как специализированный синапс гигантского окончания. Как показано на рис. 9.2А, импульс, идущий по аксону мото- нейрона, заходит в окончания и вызывает в мышце относительно большое изменение потенциала. Это потенциал концевой пластинки (ПКП); он эквивалентен ВПСП, образующемуся вследствие ионного тока, который возникает, когда проводимость для Ха' и Кь на время возрастает.
Он вызывает в мышце потенциал действия, который в свою очередь активирует сократи- тельный механизм мышцы. Кац и его сотрудники показали, что ПКП состоит из маленьких единичных потенциалов со сходным развитием во времени; они были названы миниатюрными ПКП (МПКП). Суммация трех таких МПКП показана на рис. 9.2Б. Квантовый характер МПКП указывает на то, что каждый из них возникает благодаря одной порции, или кванту, медиаторного вещества; было подсчитано, что суммарный ПКП определяется одновременным выделением порядка 100 — 200 квантов на импульс во всех окончаниях. Было также подсчитано, что в каждом кванте содержится примерно от 1000 до 10000 молекул ацетилхолина (АХ). Традиционно сложилась тенденция связывать один квант П.
Крреточнме механизмы 20'7 Гк А(едиигоры и модуляторы ЗомВ~ 10 мс !маем ьомс Олма~ вомс 199)"7999~79999999(р>ПП „9999 Н19999999С~~99 ' иииьиыииььлььььыььоьОьмьсэииииь б 9999(Шэь аьЬЗ1999999999999мрриррят9~~С ммьимьклмимьыыммыьььо О~".Лым 91199999РРр 91 ЬЬМЬЫь РРЬ ср ' ь Я Я ьр.!ЯВИЛ еь ' '...ь,'„ьсйьгьйуьрьаррй)ьсвйаИ ф~ Рнс. 9.!.
Морфология нервно-мышечного соединения лягушки. А. Электронная микрофотография нервно-мышечного соединения ляг>шки (Непзег, рееве, 1977). Б. Микрофотография спнаптнческих пузырьков, полученная с использованием замораживания — скалывания; видны две зоны, где пузырьки готовы слиться с плазмалеммой. Обратите внимание на отсутствие в этих местах внутрнмембранных частиц. (Нецзег, !977). В. Схема предполагаемого механизма слияния пузырьков с плазматической мембраной. Слияние происходит только тогда, когда текучесть мембранных лнпидов повышена и мембранные белки могут смещаться латерально, создавая условия для слияния. (Маббге11, )9)огбшапп, 1979,) й т м (..'.) Г Ь"Ъ " 2ОО Рис 9.2. Синаптнческие свойства нервно-мышечного соединения, проявляющиеся при разных способах регистрации потенциалов.
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
