Том 1 (1112429), страница 40
Текст из файла (страница 40)
Клеточнвее мнмннммм 8. Сивннтияеские потенциалы рона разгибателя конечности (нижняя кривая) и торможению мотонейрона сгнбателя (средняя кривая). Этот ннтернейрон ответствен за разгнбание конечностей (е); межнейронные связи, обусловливающие этот двигательный акт, показаны в нижней правой части рисунка (ж). Как установили М. Внггоогз и его сотрудники из Кембриджа, активность мотонейронов мышц конечностей регулируется обширной сетью интернейронов — как имдуззьсируюших, так и неимпульсируюших. Мотонеаронм: — сгнбателя бамтрого разгнбвтеля мелленного разгйбателя Рнс.
8.13, Ненмпульснрующне внтернейроны в метаторакальном ганглнн саранчп. А. Интернейрон, выявленный методом окраски кобальтом (3!ейе1, Впггов з, 1979). Б. Одновременная внутрнялеточная запись активности янтернейрона (верхняя кривая) я двух мотонейронов мышц конечностей: сгкбателя (средняя крнвая) н разгнбателя (ннжняя кривая) (пря этом попользовался нной препарат в отлнчне от показанного на рнс.
8,13й]. Подача постепенно нарастающего от а до д тока через внутрнклеточный мнкроэлектрод, введенный в ннтернейрон, приводит к градуальной деполяризации этого нейрона. Интернейрон образует сннапсы на обоих исследуемых мотонейронах, в результате чего деполярнзацня прнводкт к гнперполярнзацнн мото- нейрона сгнбателя н деполярязацня мотонейрона разгнбателя. Прн этом конечность разгнбается (е). Сянаптнческне связи между всеми зтнмн нейронамн прнведены на ряс. 8.13. (Впггозтз, 1978.) введения в них и последующего осаждения ионов кобальта с интенсификацией осадка серебром (А). Тело нейрона расположено на данном рисунке внизу слева; видно, что аксона у данной клетки нет, а дендриты широко ветвятся, причем площадь нх ветвления охватывает обширные участки ганглия. Такой метод обработки позволяет выявить нервные клетки «во всей их красе»; легко понять, что должен был испытать Кахал, когда почти 100 лет назад он увидел в световой микроскоп подобные картины, Дендриты данного нейрона образуют как входные, так и выходные синаптические связи с дендритами других интернейронов и мотонейронов, На рис.
8.18Б в качестве примера представлены некоторые межнейронные взаимодействия, осуществляемые через эти синапсы. Деполяризация ннтернейрона, вызванная длительным воздействием тока (верхняя кривая), приводит к градуальному синаптическому возбуждению мотоней- Изучение синаптических связей на изолированных препаратах Каким образом нейробнологи исследуют активность синапсов, входящих в состав сложных локальных сетей? Можно, например, извлечь интактный ганглий беспозвоночного, поместить его в камеру для регистрации, раздражать отдельные входные или выходные пути и регистрировать синаптические потенциалы с помощью внутриклеточных электродов.
Благодаря простоте получения препарата, а также крупным размерам нервных клеток ганглий беспозвоночного стал одним из излюбленных объектов исследования электрофизиологов, Что же касается опытов на головном мозге млекопитающих, то они обычно выполнялись на интактных наркотизированных животных. Это влекло за собой ряд проблем, связанных с поддержанием уровня наркоза, подавляющим эффектом анестезирующих препаратов, а также с тем, что при дыхательных движениях и пульсации сосудов электроды не удерживались в клетке. Значительный прогресс н этой области был достигнут в работе С)т. т'аташо1о и Н. Мс11ша1п: в своих опытах, проведенных в Лондоне в 196б г., они сумели изготовить и исследовать в регистрационной камере толстые срезы мозга млекопитающего. С тех пор многие участки мозга, в том числе даже срезы коры больших полушарий человека, полученные при нейрохирургнческих операциях, были изучены (п у(1го.
Имеются и другие препараты, например ствол мозга млекопитающего, перфузируемый через кровеносные сосуды, нлн весь головной мозг черепахи, от продолговатого мозга до обонятельных нервов, погруженный в раствор Рингера. Такие препараты (п чйго позволяют исследовать отдельные синапсы и нейронные сети в условиях полной неподвижности объекта и оказывать на них фармакологические воздействия, вводя различные вещества в омывающую среду.
Здесь н качестве примера мы кратко опишем один из первых и наиболее изученных препаратов — срез гиппокампа. Общая схема синаптической организации гиппокампа приведена на рис. 8.14. Видно, что клеточные слои здесь образуют два взанмоперекрывающихся и обращенных друг к другу С-об- М. Каетачные механизма! 6 Рис. 8.14. А. Нейронные цепи гиппокампа. Изображены те цепи, которые выявляютси н срезе гиппокампа, помещенном в камеру для регистрации активности нейронов. Различные звенья цепей (1 — 6) описаны в тексте.
Б. Опыты с внутриклеточной регистрацией активности пирамидных клеток, д к о взывающие пластичность синапсов; а — потенциалы, возникающие в ответ на небольшие разряды в радиальных волокнах (4). Прерывистые лин запись потенциалов до тетанизируюшего раздражения радиальных волокон, сплошные — после такого раздражения. б и а — те же реакиии в ответ на более мощные разряды в радиальных волокнах.
(Апбегвеп е1 а1., !977.) разных скопления, Одно из этих скоплений принадлежит собственно гиппокампу; оно содержит крупные пирамидные нейроны — главные выходные клетки этого отдела. Другое скопление относится к зубчатой фасции, здесь выходными нейронами являются клетки-зерна. Благодаря существованию главных проводящих путей клетки гиппокампа вовлекаются в активность в определенной последовательности.
Начальным звеном служит энторинальная кора — область, в которой происходит интеграция информации, поступающей по самым различным сенсорным каналам (осязательным, слуховым, обонятельным и зрительным), а также по волокнам от поясной извилины — компонента лнмбической системы (см. гл. 29). Выходные волокна энторинальной коры (1) пересекают («перфорируют») окружающие слои коры и заканчиваются главным образом в зубчатой фасции. Клетки-зерна зубчатой фасции обладают относительно короткими аксонами («мшистые волокна»), идущими к ближайшим пирамидным клеткам гиппокампа (2), Аксоны пирамидных клеток (3) направляются через свод к перегородке и, кроме того, посылают коллатеральные ветви (4) к длинным апикальным дендритам пирамидных клеток других частей гиппокампа.
Эти клетки в свою очередь посылают аксоны к ближайшей зоне коры — основанию гиппокампа, или субикулуму (5). Отростки клеток субикулума идут к перегородке через свод (6). 8. Синоптические потенциальг 201 Срезы гиппокампа представляют особый интерес как объект исследования. Дело в том, что этот отдел головного мозга состоит из пластин, каждая нз которых содержит всю сеть, изображенную на рис.
8.14. Поместив препарат в камеру под микроскопом, можно подводить стимулирующий электрод к любому из его слоев или путей и регистрировать с помощью внутриклеточных микроэлектродов активность нейронов любого типа. В подобных исследованиях были получены данные, прямо подтверждающие результаты более ранних опытов на интактных животных.
Эти данные позволили более глубоко изучить свойства нейронов и активность синапсов. Так, было обнаружено, что в телах пирамидных клеток генерируются натриевые потенциалы действия, а в их дендритах — как медленные кальциевые, так и быстрые натриевые импульсы. Все связи, показанные на рис. 8.14, а также входы, идущие от перегородки, являются возбуждающими. Напротив, интернейроны гиппокампа и зубчатой фасции относятся к тормозным. В гиппокампе часто могут возникать длительные неконтролируемые разряды, У человека подобные разряды могут вызывать некоторые формы эпилептических припадков, Изучение срезов гиппокампа позволяет вскрыть механизмы, регулирующие равновесие между возбуждающими и тормозными синаптнческими влияниями.
Это равновесие весьма хрупко, но именно от него зависит разница между нормой и патологией, Полагают, что медиатором в синапсах, образованных перфорирующими волокнами, служит глутамат, а в синапсах тормозных интернейронов — ГАМК. Очевидно, соотношение между этими двумя медиаторами играет решающую роль в нормальной активности гиппокампа. Более подробно мы рассмотрим эти вещества в следующей главе, посвященной медиаторам. Синапсы гиппокампа обладают пластичностью (рис. 8.14); полагают, что это свойство играет важную роль в механизмах памяти (см. гл. 30). Литература А!Иеу Р. !., 1978 ТЬе РЬув!о!оку о1 Ехсцайе Се!!в, СашЬггйнс, СагпЪгшяе Пп!чегм(у Ргеы. Апг(егзеп Р., 5апг(ьегя 5. Н„5иееп О., (р!йвггагп Н.
(1977). 5ресщс !опи-!аз(1пя ро(еп1!апоп о1 вупарнс 1гапмп!ы(оп !и Ырросагара! енсе», Ха(иге, 266, 736 — 737. Вайег !7., Ытав Н. (1971). Е!ес1го1опы соир!!пя Ьепиееп пеигопев !п гйе га1 гпевепсернапс пис1еы, Ю. РЬув!о!., 212, 45 — 63. Виггогвв М., !978, 1.оса! |п1егпеигопев апб Ш1еягаиоп 1п !осы1 яапя!!а, чегЬ. РжсЬ. Хоо!. Сев., Оив1ач Е!всьег Уег!аж рр.
68 — 79. Ебмагбв С., Оиавоп Р, !958. ТЬе вйе о1 !гприцс 1пшаноп !и а пегче се!! о( а сгы1асеап з1ге1сЬ гесер(ог, 3. РЬуцо1, 143, 138 — 148. Ра!а С. Е., Сегвсаеп!еЫ Н. М., ЯиапЖ д Х. (1980) Са1с1ига вр!Ье !п 1оаб гобв, 3 РЬуцо1, 303, 495 — 514, 9 йчедиаторы и модуляторы П, Клеточные мегиниямы 202 . У., Роттег Р. Р. (1959). Тгапыи!вв1оп а) йе я!ап! шо)ог вупарвез М. (!980). Е)ес1пса! сьагас1епя$!св о) !Ье тиешЬгапе о! ап !деп))1!ед )пвес$ шо1ог пеигопе, 3. Ехр.
В)о1., 86, 49— Когл Н., яо)е)о С., Сгере) Р. (1973). Е!ес)гоп)с соирИия Ье)тчееп пеигопв )и га) !а1ега1 чег$!Ьи1аг пис!еив, Ехр. Вга)и йея., 16, 255 — 275 т( )) В. 5г., Вугауи)г)е С (!955), Вупар)!с )п)ИЬт1йп )и аи )во)а)ед легче Кий!ег се!1, 3. тлен. РЬуыо!., 39, 155 — 184, Ка(1)ег , , с о я З, ))т., Ф)сйояя ). 6., )976. Ггош Хеитоп 1о Вга)и, Випдег)апт), Мавв., 5))лая К., Вайег К., Яо)е)о С. (1974). Е!ес1гошс соирния Ье)чтееп иешопв 1п йе са1 )п1епог о!ме, 3.
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
