Том 1 (1112429), страница 37
Текст из файла (страница 37)
Интеграция синоптических влияний «Борьба» сннаптнческнх входов за управление мембранны»е потенциалом в различных частях нейрона осуществляется главным образом путем взаимодействия между возбуждающнмн н тормозными сннаптнческнмн влияниями. Изучение этого. взаимодействия лежит в основе понимания функции сннаптнческнх связей. Эта идея была впервые высказана Шеррннгтоном; вслед за ннм взаимодействие между различными сннаптнческнмн входами нейрона стали называть интеграцией синаптических влияний, Элементарной моделью интеграции сннаптнческнх влияний,, весьма удобной для понимания некоторых принципов этой ннтеграцнн, служит взанмодействне между одкночнымн ВПСП н ТПСП. Представим себе, что рядом с возбуждающнм сн- ма — ва — то тпсп чис.
8.8. Иитеграция ВПСП и ТПСП при различных уровнях мембраииого мотеициала. Видно, что при любом значении потенциала покоя ТПСП вызывает такие изменения ионных проницаемостей, ари которых величина ВПСП уменьшается; в то же время полярность ТПСП может изменяться в зависимости от соотношения между мембраииым потенциалом, с одной стороиы, и Лк и Ес — с другой. напсом на нейроне расположен тормозный; активация этих сннапсов приводит к генерации соответственно ВПСП нТПСП (рнс.
8.5А). Предположим, что оба сннапса возбуждаются одновременно. Под влиянием ТПСП величина ВПСП уменьепается; иными словами, мембранный потенцнал в меньшей степени приближается к пороговому уровню, чем прн однночмом ВПСП (равд. 8.5А). Прерывистой линией изображено результнрующее изменение потенциала, характеристики которого определяются интеграцией обоих сннаптнческнх потенциалов. В настоящее время широко распространена точка зрения, согласно которой интеграция сннаптнческнх влияний заключается в простом алгебраическом сложении противоположных снмаптнческнх потенциалов: «мембранный потенциал равен деполяризации плюс гнперполярнзацнн». Однако такие простые йтзанмоотношення наблюдаются не всегда.
Так, если потенцнал покоя равен равновесному потенциалу для ТПСП .(рнс. 8.5Б), последний не регистрируется, однако величина возникающего одновременно с ннм ВПСП снижается. Это обусловлено шунтнрующнм влиянием каналов, ответственных за тормозный потенциал. Если же потенциал покоя еще выше (рнс. 8.5В), то ТПСП превращается в деполярнзующнй потенцнал (мембранный потенциал стремится к равновесному потенцналу для ТПСП). Однако даже в этом случае амплитуда ВПСП уменьшается, так как увеличивается проницаемость аганалов тормозного потенциала. Таким образом, тормозное Фействне состоит не столько в гнперполярнзацнн мембраны, сколько в увеличении проницаемости для ионов, равновесный .потенцнал которых достаточно высок; прн этом мембранный .йотенцнал приближается к этому равновесному потенциалу.
П, Клеточные механизмы и. Сииаптическщ потенциалы Наружная среда Участок д Внутренняя среда Утасток Б Раедражнтеяе Рис. 8.6. Эквивалентная злехтричеснвя схема участка мембраны н ноннин токов, обусловливающих деполярнзацию. Под действием раздражителя (будь то ВПяС!1, приложенный извне ток нли локальный ответ) возникает входящим тон положительно зараженных ионов Ха+.
Из точки (а) тох может протекать в двух яаправлениях: либо во вненлеточиую среду (при атом деполяризуется мембранный конденсатор), либо вдоль волокна (зто приведет к деполяризации мембранного конденсатора в соседнем участке). Таким образом, к деполяризации мембраны приводит иан вход ионов, тан н выходящий тох, перезаряжающий мембрану. Поснольку цепь должна быть замхнута, тои протекает и через внеилеточную среду.
Итак, степень деполяризации или гиперполяризации мембраны зависит от «противоборства» между ионными проводимостями и токами, активируемыми при ВПСП и ТПСП. Кроме того, необходимо учитывать геометрические взаимоотношения между возбуждающими и тормозными синапсами, расположенными в различных участках дендрнтов, а также особенности электротонического распространения тока по этим дендритам. Таким образом, интеграция синаптических влияний обусловлена сложным взаимодействием между различными ионными каналами, а также геометрией нейрона (см. ниже). Ионные токи Сейчас нам нужно более подробно остановиться на взаимоотношениях между изменениями проницаемости для какого-либо иона и соответствующими сдвигами потенциала.
В качестве примера рассмотрим кратковременное увеличение натриевой проницаемости (рис. 8.6). При этом Ха» будет входить в клетку через активированные каналы в участке А. В аналоговой электрической цепи соответствующий ток достигнет некоегс» «узла разветвления» внутри волокна, и в дальнейшем он может распространяться в двух направлениях. Часть тока напра- вится к внутренней «обкладке мембранного конденсатора»; в результате.на этой обкладке будут накапливаться положительные заря1ы (мембрана деполяризуется).
Другая часть тока проходит ьдоль нервного волокна к соседнему участку мембраны (Б), и в дальнейшем этот ток может идти в трех направлениях: за обкладку мембранного конденсатора, через мембранное сопротивление или дальше вдоль волокна. В конечном счете весь ток должен пересечь мембрану и пройти вдоль наружсой поверхности клетки к отрицательному полюсу «натриевого элемента». Студентов часто затрудняют два вопроса, ответить на которые нам помзжет внимательное изучение электрической цепи, изображенной на рис. 8.6, и проходящих по ней токов.
Первый из этих вопросов следующий: каким образом и входящий, и выходящий токи могут приводить к деполяризации мембраныу Из приведенной на рисунке схемы видно, что как входящий ток в всзбужденном участке, так и выходящий ток в соседнем участке приводят к накоплению положительных зарядов на внутренней обкладке мембранного конденсатора. С аналогичных позиций объясняются и взаимоотношения между противоположно направленными токами и гиперполяризацией. Второй возрос касается временнйх отношений междутоками, проходящими через мембрану, и изменениями мембранного потенциала. Сдвиги потенциала несколько запаздывают по сравнению с изменениями тока, поскольку заряды временно накапливаются на обкладках мембранного конденсатора.
Величина этого запаздывания зависит от постоянной времени мембраны (т ), равной произведению емкости мембраны (С ) на ее сопротивление ()сщ): т=)с С. Соотношение между быстрым тразсмембранным синаптическим током и более медленным изменением сииаптического потенциала приведено на рнс. 8.4. В случае если мембранная проводимость либо не изменяется, либо изменяется очень медленно, имеет место равновесное состояние, при котором емкость превращается в открытую цепь и ее влиянием можно пренебречь. Распространение тока от одной области мембраны к другой в этом случае зависит только от сопротивления различных участков цепи.
Этн взаимоотношения между мембранным током и потенциалом обусловливают многие электрофизиологические свойства нервных клеток. Так, с помощью схемы, приведенной на рис. 8.6, можно объяснить генерацию потенциала действия, ток н его распространение посредством местных токов (см. гл. 7).
Электротонические свойства нервных клеток лежат и в основе запаздывания в развитии потенциалов и затухания потенциалов. Из схемы, приведенной на рис. 8.6, видно также, что в любом участке нервной клетки могут осуществлятьсядва Ю, Синоптические потенциалы П. Клеточные мекиниамаа 187 чао +40 о -чо Синэыи ын ч по е чивлн типа взаимодействия: во-первых, с другими отделами той же клетки (путем электротонического или импульсного распространения потенциалов); во-вторых, с соседними клетками посредством синаптических связей. Синаптичесние процессы, обусловленные понижением ионной проницаемости Передача возбуждения в нервно-мышечном соединении и во многих синапсах ЦНС связана с кратковременным повышением проницаемости постсинаптической мембраны.
Однако в недавних исследованиях на нейронах симпатических ганглиев, рецепторах сетчатки и некоторых нервных клетках беспозвоночных было показано, что в ряде синапсов может действовать обратный механизм — снижение проницаемости. Рассмотрим вкратце такие синапсы. Мы уже знаем о том, что поток ионов через мембрану зависит от двух факторов: проницаемости для этих ионов и пх электрохимического градиента. Если мы искусственно сдвигаем мембранный потенциал к равновесному потенциалу для данного иона, то электрохнмический градиент снижается. Когда мембранный потенциал становится равным равновесному, ток ионов прекращается, а прн дальнейшем смещении мембранного потенциала направление этого тока меняется на противоположное.,Пример подобного опыта приведен на рис.
8.7А. Представленные на данном рисунке кривые соответствуют синаптнческим потенциалам, обусловленным увеличением проницаемости для натрия, при различных уровнях фиксированного потенциала. Стрелками указано направление и относительная величина натриевого тока. Поскольку знак синаптического потенциала меняется, когда мембранный потенциал превосходит равновесный, последний называют также потенциалом реверсии. Теперь обратимся к примеру, приведенному на рис. 8.7Б.
Представленные здесь потенциалы отличаются от тех, которые мы только что рассмотрели, в двухртношениях. Во-первых, в состоянии покоя проницаемость мембраны для натрия увеличена. Вследствие этого наблюдается значительный деполяризующ й вх 14 и вход 74а в клетку, и мембранный потенциал покоя понижен; в нашем примере он составляет — 40 мВ (прерывистая линия). Во-вторых, при активации синапса наблюдается уменьшение проницаемости для натрия.
При этом мембранный потенциал сдвигается в сторону равновесного потенциала для других потеициалобразующих ионов (т, е. К+ и С1 ). В результате нап а тический потенциал будет еиперполлризующим. По мере смешения мембранного потенциала к равновесному потенциалу Рис. 8.7. Постсииаптические потенциалы, обуслоалеииые поаышеиием (А) и снижением (Б) проаоиимости, при фиксации мембранного потенциала иа азличиых уровнях. Стрелки соответствуют иапраалеиию и величине тока ае. Прерыаистые линии — потенциалы покои.
для Ха+ величина синаптического потенциала будет уменьшаться, а затем, когда мембранный потенциал превысит равновесный, знак сниаптического потенциала изменится. Однако полярность этого потенциала в обоих случаях будет противоположной по соавнению с примером, приведенном на рис. 8.7А. В некоторых клетках (например, в нейронах симпатических ганглиев) подобные гиперполяризующие потенциалы играют роль ТПСП, В других случаях (например, клетки сетчатки) роль этих потенциалов неясна.
Синапсы, функция которых связана со снижением ионной проницаемости, обладают рядом особенностей. В этих синапсах гиперполяризация возникает в результате избирательного снижения проницаемости для ионов, поток которых сопровождается деполяризацией мембраны. Снижение проницаемости приводит к увеличению сопротивления мембраны; при этом постоянная времени мембраны возрастает, и в результате изменения синаптических потенциалов во времени происходят медленнее. С точки зрения интеграции синаптических влияний важно, что подобные ТПСП не приводят к шунтированию тока (об этом шунтировании мы упоминали при обсуждении рис. 8.5).
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
