Том 1 (1112429), страница 38
Текст из файла (страница 38)
8. Синоптические потенциалы 188 П. Клеточные мелшишмм а Мышца (2) Гармонный аноон По и Можно предположить, что если при снижении проницаемости для натрия может возникать гиперполяризация, уменьшение проницаемости для калия может приводить к деполяризацигь Действительно, природа не упустила такую возможность; в настоящее время обнаружены медленные ВПСП, возникающие вследствие уменьшения проницаемости для калия (см. гл. 19). Интегративная функция нервной клетки Теперь можно задать вопрос: каким же образом информация, закодированная в градуальных потенциалах синаптическнх «входов» нейрона, передается через тело нейрона и в конечном счете к другим нервным клеткам? Для того чтобы ответить на этот вопрос, рассмотрим активность хорошо изученной нервной клетки — рецептора растяжения рака. Первым внутриклеточным электрофизиологическим исследованием на этом препарате были классические опыты, которые проводились в 1950-х годах в Университете Джонса Гопкинса (51.
Кцй!ег, С. Еухапп)гге). Для нас препарат рецептора растяжения рака будет удобной моделью, позволяющей объединить все те свойства, которые мы уже рассмотрели. Рецептор растяжения рака схематически показан на рис. 8.8А. Эта клетка имеет несколько крупных дендритов, оканчивающихся в пределах мышцы мелкими ветвями. При растяжении мышцы (рис. 8.8Б) в дендритах возникаетдеполяризация, величина которой пропорциональна степени растяжения. Эта деполяризация обусловлена увеличением проницаемости для гча+ (а также, возможно, и для других ионов); в результате мембранный потенциал смещается в направлении равновесного потенциала, примерно равного О. Этот сдвиг потенциала называется рецепторным потенциалом; видно, что посвоимсвойствам он сходен с ВПСП.
Механизмы преобразования энергии раздражителя и другие особенности рецепторов будут рассматриваться в главах 11 и 14. При помощи электрода, введенного в тело такой нервной клетки, можно зарегистрировать как рецепторный потенциал, так и вызванный им разряд импульсов (рис. 8.8Б). В данном случае (как и в других опытах с внутриклеточной записью) электрод расположен в определенной области нервной клетки, и нам необходимо знать, в каких участках этой клетки возникает тот или иной тип электрической активности.
Рецепторные потенциалы генерируются в окончаниях дендритов, расположенных на расстоянии 100 †3 мкм от тела нейрона. Поскольку распространение тока от дендритов к телу и аксону в соответствии с кабельными свойствами дендрнтов сопровождается утечкой тока, наша запись будет лишь приближенно отражать ис- Рецепторный ! о паеенцнеп Рис. 8.8. А. Рецептор растяжения речного рака. Изображены мышечные водонна, тормозный аксаи и двигательные волокна, идущие к мышцам (ВцгкЬагщ, 1п: АЫ!еу, 1978).
В. Возбуждение рецептора прн растяжении мышцы (начало и нонец растяжения отмечены стрелками). Запись произведена при помощи микроэлектрода, введенного в тело чувствительного нейрона (2). Распределение потенциалов в этом нейроне в момент времени, которому соответствует прерывистая линия, приведено иа рис. 8.9. (Еузапп!Рге, Кппиег„ !п: АЫ!еу, 1978.) В. Подавление активности рецептора при раздражение тормозного аксона (начало и конец раздражения отмечены стрелками) (Кц(- Пег, Еузаяшгге, !988). тинный рецепторный потенциал. Однако где же возникают потенциалы действия — в дендритах, в теле нервной клетки или в аксоне? С)!.
Ес(шаг!(з и О. ОНозоп, работавшие в лаборатории Куффлера (Кц(1!ег), в 1957 г. в изящном опыте показали, что, как нн странно, потенциалы действия возникают в аксоне на достаточно далеком расстоянии от тела клетки. Наконец, необходимо учитывать также, что к рецепторам растяжения подходят тормозные волокна, образующие синапсы на дендритах этих клеток. Раздражение тормозных волокон сопровождается возникновением ТПСП (см. рис. 8.8В).
Каким же образом осущест- 199 490 П. Клеточные механизмы 8. Синоптические потенциала -чо аоо(- Э ектротоническое ТПСП распространение ТПСП потенциаоа яеистеин рис. 8.9. Схема распространения электрической активности в рецепторе растяжения. Подробнее см. в тексте. вляется взаимодействие всех этих видов активности в нервной клетке? Для ответа на этот вопрос попробуем логически проанализировать пространственное распределение потенциалов в нервной клетке в какой-либо момент времени, соответствующий ее разряду (на рис.
8.8Б — прерывистая линия). В этом анализе мы будем опираться на схемы, представленные на рис. 8.9, а также использовать методы %. Ка1! (Национальные институты здоровья) — исследователя, разработавшего многие современные методы описания распространения электрической активности в дендритах. Сначала, исходя из размеров изучаемой нами клетки (рис. 8.9А), построим простую модель в виде эквивалентногср Филиндра, обладающего теми же кабельными свойствами, что. и сама клетка (Б).
Затем вопроизведем пространственное раснределение различных потенциалов в этом цилиндре (В). Рвцепгорный потенциал, как мы уже говорили, возникает в тонких ветвях дендритов, и в дальнейшем электротонически распространяется по клетке (см. рисунок). Потенциал действия генерируется в аксоне, проводится по аксону в центростремительном направлении и одновременно электротонически распространяется по телу клетки и ее дендритам, Что же касается ТПСПн то, как видно из рисунка, этот потенциал, возникающий в дистальных ветвях дендритов, тоже распространяется электротони-- чески.
Таким образом, последовательность событий при возбужде-- нии рецептора растяжения следующая: стимул — возникновение рецепторного потенциала в окончаниях — электротоническое распространение рецепторного потенциала через дендриты и тело клетки к аксону — а. генерация потенциала действия в аксоне в результате его деполяризации до порогового уровня — а проведение потенциала действия по аксону (в ортодромном направлении) и его электротоническое распространение.
в тело и дендриты рецепторной клетки (в антидромном направлении). ТПСП, возникающий при реакции на растяжение, препятствует возникновению потенциала действия, вызывая смещение мембранного потенциала по направлению к равновесному потенциалу для ТПСП (гиперполяризацию). У студентов обычно возникает ряд вопросов. Попробуем дать на них ответ. Вопрос 1.
Странно устроена нервная клетка. Как же потенциалы могут так далеко распространятьсяР Ответ. В главе 7 мы отмечали, что электротоническое распространение зависит только от трех факторов: сопротивления цитоплазмы, сопротивления клеточной мембраны и диаметра дендрита или аксона. Изменения двух из этих факторов — сопротивления мембраны и диаметра волокна — служат основными механизмами регуляции эффективности электротонического распространения. Чемвыше сопротивление мембраны, тем меньше трансмембранная утечка тока и тем эффективнее распространяются рецепторные и синаптические потенциалы (а также, как мы уже отмечали, местные токи, идущие впереди потенциала действия).
Чем больше диаметр того или иного клеточного образования, тем легче г. Синаптичеение потенциалы !92 гл'. Клеточноте иеианиеиы т93 ток распространяется через внутреннюю среду (цитоплазму) клетки. Нейроны — рецепторы растяжения представляют собой достаточно крупные клетки с относительно высоким сопротивлением мембраны; благодаря этому электротоническое распространение потенциала в этих клетках весьма эффективно. Характеристики электротонического распространения в различных нейронах существенно варьируют. Во многих нервных клетках такое распространение осуществляется на достаточно далекие расстояния в пределах дендритов; тем самым создаются условия для интеграции многих синаптических влияний.
В других же случаях электротоническое распространение тока ограничено. В качестве примера можно привести тонкие чножки» некоторых дендритных шипиков, а также очень тонкие отростки, соединяющие между собой части клеток. Возможно, во всех этих случаях местная электрическая активность как бы изолируется от общей активности остальных участков клетки, в результате чего отдельные части нейрона могут выступать в роли автономных или полуавтономных функциональных единиц. Вопрос 2. Является ли электротонический потенциал активным или пассивным? Ответ. Как уже говорилось, электротоническое распространение потенциалов — это пассивное распространение вдоль нервного волокна, все электрические свойства которого при этом не изменяются (т. е.
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
