Том 1 (1112429), страница 35
Текст из файла (страница 35)
Таким образом, роль возбудимости в деятельности нейронов, по-виднмому, неоднозначна. Возбудимость важна для многих общих процессов, протекающих в других клетках. С этих позиций нервный импульс следует рассматривать как проявление общебиологнческнх свойств, присущих клетке вообще. В следующей главе мы рассмотрим, в частности, взаимодействия между нейронами, не связанные с нервными импульсами, н при этом мы сможем еще раз убедиться в том, что процессы, присущие нейрону, понятны с позиций единства биологии клетки.
Литература Аданы Р. 1., Ят!И Я. У., Тьотрзоп В, Н. (1980). 1оп1с сиггеп1з 1п то11изсап вота, Апп. нет. Хеигозс(„3, 141 — 168. Вугпе А Н. (1980). Апа1узгв о1 1оп!с сопйис!апсе тесьап1зтз !и то!ог се1!в тей!айпи !пжпя ЬеЬвиог !п Ар!ужа саЩогтса, Л, Хеигорьуз!о1., 43, 630— 660. Ран(ар К., Кпзсььась 6. Р. (1978). Хеиго(гапвтп!егв йесгеаве !Ье са1с!тп сотропеп1 о( зепзогу пеигопе ас!!оп ро1епца!з, Ха(иге, 276, 837 — 839.
НатИ О. Р„Маггу А., Медег Е., Ва(гтапп В., Яутог(Ь р. 7, (1981). )трготей ра1«Ь-с1аюпр (есьп!циез (ог Ыяп-гезо!ипоп сипел! гесогйтя (тот се11з апй се!Рйгее тетЬгапе ра!сЬез, РИия. АгсЬ., 391, 86 — 100. НИе В. (!977). 1оп1с Ьамз о1 ге»пня ро1еп(!а!з апй асбоп ро1еппа!з. 1п: Се!1и1аг Вю!ояу о( Хеигопз, Уо1. 1, Зес1, 1, Напйьооь о1 РЬуз!о1ояу, ТЬе Хегтоиз зуз!егп (ей. Ьу Е. ц.
Канде!), %азЫпп!оп, П, 8., А|п. Рьувю!оя!са! 8ос., р. !11. На!е В. (1981), ЕхсйаЫШу апй !оп!с сЬзппе!з. 1п: 6!епе! П. д., А!ьегз 1(. )Ч., АпгапоН В. %, Кажтап Е., !981. Вав!с ХеигосЬегом!гу, Воз!оп, Ы!!!е Вгомп, рр. 96 — 106. 174 РА Клеточные мачанизлм Нодяын А. Е., Нак!еу А. Р. (1952). А Чиап|паИче йезсг!риоп о( |пегпЬгаие сиггеп1 апй Ив аррИсаиои !о соийисиоп апй ехсиаИоп !и иеп|е, л. РЬуыь1.. 117, 500 — 544.
Но|!ВМн А. 7,, Ка!я В. (1949). ТЬе еиес! о! зайти |оив оп Ше е!ес!гма1 аснчцу о! !Ье я!ап1 ахопв о! !Ье вяи!й, ь. РЬув!о!., 168, 37 — 77. НиЬЬагй А 7., Ы!тм )г., Оиаз!е! ТЬ М. Ух 1969. Е!ес!горьуыо!оя!са1 Аиа1уиз о[ Зчпар!!с Тгапып(вьюн, Ваиииоге, ьч!И!а|п апй ц|ПЬ!пз. Канде! В. )г., 1976. Сеци1аг Вазы о! Веьач!ог, Зап Ргаис!зсо, Ргееигаи.
Миепег Р„1979. ТЬе гпесЬаыып о1 е1еспйса! ехсианоп !и ИрЫ Ьиауегз азй сец тыпЬгапеы 1п: ТЬе Хеигозс!еисев, Роигй 3!ийу Ргояга|и (ей. Ьу Р. О. ЗсЫи!Н апй Г. О. %огйеи), Са|иьг!йке, Мавз., М1Т Ргезв, рр. 64!— 658. Зьерэегй В. М., 1981. ТЬе иегче пири!ве аий !Ье иа!|пе о! иегчоив !иисиои. 1и| т!еигоиев %ИЬои1 1|при!вез (ей. Ьу А. ИоЬег!в апй В. М. Н. Визы, Са|иЬг!йяе, СыиЬпйяе Ои!чегзиу Ргезз, рр.
1 — 27. З(еоенв С, Р., 1980. 1ои1с сьаипе!з !п иваго|ие|пьгаие: и|ейойв 1ог Миду|за ИЬе!г ргорегнез. 1и: Моинвсаи )Четче Сеив: 1го|и Вюрьув!св !о ВеЬачнг (ей. Ьу л. Коез1ег апй л. Н. Вугпе), Со!й Зрпия НагЬог, рр. 11 — 31. Тлотрзон 3. Н„А!йг|са В %'., 1980. МегпЬгаие ро!азв!и|и сьаппе!з. 1п: ТЬе С|11 Зиг!асс апй )Чеигопа! Риисиои (ей. Ьу С. %. Совпаи, О. Роз!е апй О. 1.. 51- со1воп), Хегч Уогц Е!веч!ег/Мог!Ь-Ноааий, рр, 49 — 85. Рекомендуемая дополнительная литература Нау!а|ага 3., Вуег!у Е. (1981).
Са1с!и|п сьаппе1, Апп. Печ. Хеиговс!., 4, 69 — 125. Ка!я В., 1966. Иепге, Мивс!е аий Зупарзе, Ые|ч Уогк, Мсога|ч-НП1. Е!ййе!1 В. О. Т„1960, ТЬе О1зсочегу о1 Ие1!ехез, Ох1огй, Ох!огй Ои1чегзиу Ргева Синаптнческие потенциалы В начале нынешнего века прочно укоренились представления о синапсах. В работах Кахала было показано, что нервные клетки (нейроны) представляют собой отдельные структурные единицы, Связь между нейронами осуществляется, по словам Кахала, благодаря соприкосновению, а не в результате непрерывности.
В своей концепции о синапсах Шеррингтон конкретизировал представления о соприкосновении. В исследованиях, посвященных проведению возбуждения по спинномозговым рефлекторным дугам, этот ученый получил также данные, позволяющие судить о некоторых физиологических свойствах синапсов. Рефлекторные ответы были различными по силе и а них проявлялась суммация (без рефрактерностн); эти ответы могли быть не только возбудительными, но и тормозными, 'и часто их длительность значительно превосходила длительность раздражения. Эти особенности рефлекторных ответов совершенно очевидно отличаются от свойств нервных импульсов.
Возникло предположение, что особенности рефлекторных реакций обусловлены передачей возбуждения через синапсы, образованные на мотонейронах и интернейронах спинного мозга. Однако в то время у физиологов не было методов, позволяющих изучать синапсы непосредственно. Первые исследования в этой области были осуществлены лишь в 1940 г:, в этих исследованиях использовалась внеклеточная регистрация активности нервно-мышечных соединений и симпатических ганглнев позвоночных. Лишь после того как в 1950-х годах были созданы микроэлектроды и соответствующее электронное оборудование, физиологи смогли непосредственно исследовать синапсы. Первые работы с внутриклеточным отведением от синапсов были выполнены на нервно-мышечном соединении (В. Ка(х) и мотонейронах (3. Есс!ез). В дальнейшем были изучены и многие другие нейроны и образуемые ими сипапсы.
В целом деятельность любых синапсов соответствует общей схеме (см. гл. 5), согласно которой активность в пресинаптическом образовании вызывает реакцию постсинаптической структуры. Эта реакция обычно проявляется в виде кратковременного и" 177 8. Синоптические потенциалы 176 7!. Клеточные меланизмы Г 1 '' Пре- о ай Й -70 Паст- Рис 8.!. Виды электрических взаимодействий. А. Взаимодействия восредством элехтрических полей между двумя смежными мембранами.
Б. Типичные кривые пресииаптичесхого и постсииаптического потенциалов, возникающих при взаимодействии типа А. В. Распространение тока через щелевой контакт (электричесиий сииапс) Г. Типичные иривые потеннналов, характерных для взаимодействия типа В. Обратите внимание, что в случае В передача осуществляется значительно эффективнее, чем в случае Г. менения мембранного потенциала, названного постсинаптическим (илн просто синаптическим) потенциалом. Таким образом, исследование деятельности синапсов тесно связано с изучением механизмов возникновения синаптических потенциалов.
Сначала мы рассмотрим изученные к настоящему времени синаптическне механизмы, а затем попытаемся соотнести эту информацию с данными о структуре нервной клетки и ее способности генерировать импульсы, для того чтобы понять, каким образом синаптическне потенциалы обусловливают интегративную деятельность нейрона. Электрические поля Простейший механизм, приводящий к изменению мембранного потенциала,— прохождение тока от соседней клетки. Рассмотрим схему на рис. 8.1А.
В верхней из двух изображенных клеток существует активный участок, через который проникает входящий ток (например, обусловленный входом ионов Маз). Поскольку для прохождения тока необходима замкнутая цепь, в соседних участках мембраны будет возникать выходящий ток. Будем считать, что цепь тока может замыкаться либо через межклеточную среду, обладающую низким сопротивлением (сплошные стрелки), либо через мембрану соседней клетки, сопротивление которой велико (прерывистые стрелки). Естественно, что ток «выберет» цепь с низким сопротивлением; однако частично он пройдет и через мембрану нижней клетки. Если .участки входа и выхода тока находятся на достаточном расстоянии, то через каждый из этих участков будет проходить определенный ток и мы сможем зарегистрировать здесь незначительные изменения мембранного потенциала. Записи, характерные для подобного взаимодействия, приведены на рис.
8.1Б. Такой механизм мало эффективен, однако существует несколько способов его усиления. Один из таких способов — это тесное прилегание нескольких активных волокон (например, в случаях, когда немиелинизированные волокна проходят рядом друг с другом). Возможно, подобные взаимодействия осуществляются в обонятельных нервах и параллельных волокнах мозжечка. Крупные клеточные популяции коры головного мозга, обладающие синхронной активностью, генерируют токи, вполне достаточные для того, чтобы их можно было зарегистрировать в виде электроэнцефалограммы.
(ЭЭГ). Не исключено, что в этом участвуют межклеточные взаимодействия (в частности, между дендритами), осуществляемые электрическими полями. Ток, проходящий через внеклеточную среду, может быть ограничен благодаря глнальной оболочке; тем самым увеличивается доля тока, проходящего через мембрану соседней клетки.
Такой механизм был показан для соединения одного из пресинаптических волокон с маутнеровскими клетками у низших позвоночных (см. гл. 20). Подобные способы передачи сигналов выгодно отличаются .тем, что не требуют дополнительных затрат энергии. К недостаткам же их относится слабость и диффузность взаимодействий, а также их неспецнфический характер (если только нет специальных структур). Кроме того, изменения потенциала в постсинаптической клетке жестко связаны с активностью пресинаптического образования.
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
