Том (3) (1112212), страница 18
Текст из файла (страница 18)
(1) Предотвращение образования рубца. Тормозящий регенерацию фактор— образование соединительнотканного рубца. Поэтому воздействие на область повреждения нерва антимитотическими агентами (цитостатики) способствует более быстрой регенерации нервов. (2) Нейротрофнческие факторы стимулируют рост и регенерацию нервов. Источ.
ник этих факторов — швалиоеские клетки. ВЕ НЕРВНЫЕ ОКОНЧАНИЯ Окончания аксонов периферических нервов подразделяют на чувствительные (афферентные) и двигательные (эфферентные). А. Чувствительные нервные окончания. Внешние раздражители, а также сигналы о состоянии внутренней среды и двигательной системы организма регистрируют чувствительные нервные окончания — сенсорные рецепторы. 1, Клвссификацня. По Паврентьеву, различают свободные и несвободные воспринимающие приборы.
а. Свободные нервные окончания — терминальные ветвления периферического отростка чувствительного нейрона. б. Несвободные нервные окончания, помимо терминальных ветвлений периферического отростка чувствительного нейрона, содержат специальные клетки. Практически все окончания этого типа — механорецепторы. в. Инкапсулированные механорецепторы (ннкапсулированные тельца) — несвободные окончания, имеющие оформленную соединительнотканную капсулу.
2. Свободные нервные окончания (рнс. 8-!2) — наиболее распространенный тип сенсор. ных рецепторов, а. Локализация. Свободные окончания расположены в прослойках соединительной ткани внутренних органов, а также в соединительнотканной основе кожи, где они сосредоточены преимущественно в сосочнах. Свободные нервные окончания эпидермиса расположены в базальном и шиповатом его слоях, В областях кожи с высокой тактильной чувствительностью (лллрииер, вальша рук) терминалн достигают зернистого слоя. б.
Строение. Для рассматриваемого вида чувствительных нервных окончаний, локализованных в соединительной ткани, термин свободное условен, т.к. ветвления осевого цилиндра, как правило, окружены вспомогательными клетками (аналогичны швамлоегким). Варианты взаимодействия вспомогательных клеток с осевым цилиндром Нейроонотомия. ПериферичесКая нервная система 34ит Вспомогательная клетка Базальная мембрана Вспомогательная клетка Митохондрии Рнс. 882. Свободные нервные окончания в соединительной ткани. Осевой цилиндр контактирует с вспомогательными клетками нз значительном протяжении нлн полностью окружен ннн.
Свободное нервное окончание, изображенное в нижней части рисунка. имеет бвлзтерзльную организацию: в центре расположена эллиптической формы нервная терминзль, покрытая вспомогательными клетками 1хз Авитез КН, ! 969! могут быть различны, Тзк, вспомогательная клетка может покрывать только часть поверхности осевого цилиндра. Остальная его часть отделена от окружающей соединительной ткани лишь базальной мембраной, обычно расположенной по всей поверхности свободного нервного окончания.
Нервная терминаль может формировать пальцевидные выросты, проникающие в окружающую соединительную ткань между вспомогательными клетками. Бмиатеральман организация. Некоторые свободные окончания в соединительной ткани имеют бнлатеральную организацию н напоминают сэндвич: в центре расположена нервная термнналь эллиптической формы, а снаружи — вспомогательные клетки. Полагают, что такая организация необходима для регистрации направления механического смещения.
330 глава В.й !Ф А в. Модальность. Большинство свободных нервных окончаний — механорецепторы. Некоторые окончания в эпидермисе определенно специализированы для регистрации изменений температуры. По настоящее время не идентифицированы т,н. холодоэые и я!силовые окончания. Имеются также рецепторы, способные определять изменения рН, рО, и рСОт 3. Комплекс клеткн Мяяквля с нервной термнналью (рнс, 843), Осязательные клет. ки Мерксял — округлые или удлиненные клетки, локализованные в эпнтелин.
Онн крупнее эпителиоцитов, ядро вытянутое и дольчатое, цитоплазма светлее, в ней нет характерных для кератиноцнтов скоплений промежуточных филаментов. Клетки Меркеля соединяются с эпнтелиоцнтами при помощи десмосом и формируют контакт с нерв. ными терминалямн. а, Структура. В цитоплазме равномерно распределены и в умеренном количестве содер.
жатся митохондрии, лизосомы, мультивезикулярные тельца, вакуолн, микрофиламенты. Эндоплазматическая сеть развита слабо. Встречаются отдельные рибосомы, иногда образующие скопления, гранулы гликогена, меланосомы и центриоли. Между органелламн рассеяно небольшое количество промежуточных фнламентов, образую. щих компактные пучки в пальцевидных выростах. Для клеток Меркелл характерны Ядра эпителиальных клеток Деомосомы Гликоген Специфические гранулы Клетка Меркелв Нервная терминапь Миепиновое волокно Рмс. 833.
Комплекс клетки Мэрвелл с нервной термииааью. Клетка Мяркеяя расположена в баэяльном слое эпидермиса, образует отростки я связывается с хератияоцитзми при помощи десмо. сом. Расширенная нервная термияаль зступзет з контакт с клеткой Меркеля. Специфические гранулм расположены э обращенной я нервной термяналк части клетки [яэ эао А, йэи!г Ад, !969[ нейраанатамик периферическая неранал система 36) Миелиновое волокно Капсула Нервные тврминали Внутренняя алба Рнс. 644. Тельце Ру(эаэвкв содержит внутреннюю колбу с густой сетью разветвленных нервных термккалей н вспомогательными пластинчзтыик влет. заик.
Снаружи тельце покрыто соединительноткзкиой капсулой из нескольких слоев уплощенных фибробластов. Между внутренней колбой к капсулой нзхо. хитса заполненноежидкостью капсуляриое пространство (из Оитюаеп Зтя ет а1, ! 972) Капсулярное пространство оллатеновые олокна снецяфкческке осмиофяльные гранулы размером от 80 до 200 нм. Они сосре. доточены преимущественно в обращенных к нервной терминали участках цитоплазмы. На противоположной от ядра стороне расположен хорошо выраженный комплекс Гольджц имеющий прямое отношение к формированию специфических гранул.
6. Хямяя. В клетках Меркеля обнаружены пептиды и нейроноспецифические вещества, что свидетельствует об эндокринной функции клеток Меркам и позволяет рассматривать нх как компонент диффузной нейроэндокринной системы. (1) Метнонин-энкефзлнн. (2) Ч!Р. (3) Относящийся к кальцнтониновому гену пептид.
(4) Вещество Р. (6) Пептид гистилин.изолейцин. (6) Нейроноспецнфическая енолаза, (7) Хромогранин А, в, Нервная терминаль. В области контакта с осязательной клеткой терминаль резко расширена, содержит множество митохондрий, нейрофиламентов, микротрубочек, пузырьков гладкой эндоплазматической сети и липндных включений. г. функция, Клетка Меркелл может нести позиционную информацию для определения места окончательной локализации терминалн периферического отростка чувствительного нейрона в нейрогенезе или при регенерации нервов. д. Трансформированные клетки Меуяселя присутствуют в нейроэндокринных карциномах кожи и трабекулярных карциномах различной локализации (толстая кишка, легкие). В подобных опухолях клетки Меркеел сохраняют некоторые специфичные для них свойства.
Так, иммуногистохимическая реакция иа иейроноспецифическую енолазу остается положительной и служит маркером диагностики опухолей, содер. жащих трансформированные клетки Меркелл. 4. Тельца )~ффкяк (рнс. 644) — крупные рецепторы веретеновндной формы длиной до 2 мм н диаметром около )60 мкм, расположены в соединительной ткани кожи и суставов. 3$2 Глоао 82 ем Сердцевину рецептора (внутренняя колба) образуют ветвяшиеся нервные терминали, окруженные пластинчатыми клетками, аналогами нгваиновских. Нервные термииали булавовидно расширены и содержат скопления митохондрий и везикул.
Терминали ие покрыты пластинчатыми клетками и отделены базальной мембраной от ю.н, капсулярно- Осевой цилиндр Клетка внутренней колбы Фибробласты капсулы Внутренняя колба Рис. 8-зб. Инкапсулированное тельце Наивна состоит из бнлатеральио организованной внутренней колбы н наружной соедннительнотканиой капсулы. Клетки внутренней колбы образуют отростки, концентрическими полукольцами окружающие чувствительную нервную терниналь. Стрелками указана шель внутренней колбы, проходяшаа параллельно короткой осн эллипса нервной терминали ~нз УииЕкепа СС, СатыГго Д ГВ9Н нейраанагамив г)ериферичесяоя нервная система 363 га пространства, расположенного между капсулой и внутренней колбой.